Голарктическая флора

Эта флора занимает наиболее обширное пространство по сравнению с другими флорами Земного шара. Она охватывает всю затропическую сушу Северного полушария, откуда и происходит название «Голарктис» (по-гречески «голос» — весь, «арктикос» — север). А так как наибольшие площади материков сосредоточены именно, в Северном полушарии/ то и получается, что на долю голарктической флоры приходится около двух третей земной суши. Это почти вся Северная Америка, вся Европа, вся затропическая Азия, острова Северного Ледовитого океана.

Характерно, что в своих основных чертах эта флора является единой, целостной, несмотря на то, что Евразия и; Сев. Америка разделены в настоящее время обширными водными пространствами Атлантического и Тихого океанов. В этом сказывается прошлая история северных материков которые сохраняли территориальные связи между собой значительно дольше, чем южные континенты, и даже во время массового рассеяния покрытосеменных растений в конце и начале третичного периода Северная Америка была тесно соединена не только на востоке с Европой, но и через Аляску с северной Азией. Эта компактная масса суши окружала относительно небольшой полярный бассейн и имела теплый климат, так как северный полюс до конца третичного периода находился в районе Тихого океана.

Беспрепятственное расселение растений, потомки которых составляют основу современной голарктической флоры, способствовало формированию ареалов, протягивающихся из Евразии в Северную Америку через Атлантический океан так, как будто этого океана не существует. И на картах такие ареалы обычно принято показывать как опоясывающие— границы их проводят без перерыва через Атлантический океан.

Во флоре галактриса нет ни одного крупного семейства, которое, присутствуя в Евразии, не было бы представлено в С. Америке, и наоборот. Даже на уровне родов флора западного и восточного материков поражает своей общностью и единством. Так, среди хвойных не только все семейство сосновых, но и такие широко распространенные роды, как сосна, ель, пихта, лиственница имеют своих представителей как в Евразии, так и в С. Америке. Есть в Америке и березы, и ивы, и дубы, и клены, и такие ягодные кустарнички, как брусника, клюква, а также обычные у нас злаки. Только единичные реликтовые виды, относящиеся к вымершим ныне родам, определяют некоторую специфику отдельных частей голарктиса, отличающую флоры не только на разных материках, но и внутри последних.

Своеобразные черты придают кое-где чуждые голарктису элементы, проникающие из палеотрописа в Евразию или из неотрописа в С. Америку (некоторые кактусы). Но основное ядро флоры в высших таксонах имеет значительно больше сходства и единства, чем различия. И это единство обусловлено не только былыми материковыми связями, но и общностью четвертичной истории: с одной стороны — опустошающее влияние оледенения, определяющее относительную бедность флоры, регресс и дизъюнкции ареалов многих родов, а с другой стороны — сохранение богатой доледниковой флоры в реликтовых центрах и отдельных областях Евразии и С. Америки, незатронутых оледенением. В последнем случае флористические комплексы носят автохтонный характер (Китайско-Японская, Средиземноморская флора), тогда как на значительных пространствах, претерпевших катастрофические колебания климата, господствуют миграционные элементы, расселившиеся сюда из различных убежищ в голоцене. В целом, по сравнению с другими флорами, голарктическая флора является бедной, на ее долю приходится лишь 15% всего систематического состава семенных растений Земного шара.

Отчетливо выражена обособленность от других флор, в ча-стности от тропической, элементы которой проникают в голарктис по горным системам меридионального простирания лишь в незначительном количестве. Таковы некоторые пальмы: Chamaerops в Средиземноморье, Trachycarpus в Китае, Sabal в Приатлантической Америке, Pritchardia в северной Калифорнии, а также несколько видов бамбука, инжир (Ficus carica), мимозовые акации (Albizzia) и ряд других тропических элементов, занимающих ничтожное место в общем систематическом составе флоры голарктиса.

Но зато можно назвать большое количество тропических семейств, представители которых почти или полностью отсутствуют в голарктисе. Из голосеменных сюда относятся: Су- cadaceae, Zamiaceae, Araucariaceae. Из покрытосеменных отсутствуют: Musaceae, Cannaceae, Bromeliaceae, Dipterocarpa- ceae, Zingiberiaceae, Sterculiaceae, Pandanaceae, Nepentnaceae, Bombacaceae; почти отсутствуют пальмовые, кактусовые, мимозовые и многие другие, характерные для тропической флоры. Из семейств с широкими ареалами в голарктисе более или менее одинаково количественно представлены злаковые, осоковые, сложноцветные, зонтичные, розоцветные, мотыльковые, лилейные, но среди них отсутствуют многочисленные типично тропические роды.

Основу флоры голарктиса слагают хвойные, представленные несколькими семействами, из которых первенствующее положение занимают сосновые, а из покрытосеменных самыми характерными являются прямые потомки третичной тургайской флоры: семейства буковые и березовые, ивовые, ореховые.

Преимущественно голарктическими являются лютиковые, маревые, гвоздичные, крестоцветные, камнеломковые, перво-цветные, горечавковые, колокольчиковые, норичниковые, бурачниковые и ряд других, имеющих массовые центры в голарктисе.

При относительной бедности цветковых растений голарктис отличается обилием видов споровых. В водоемах — как пресных, так и соленоводных — масса водорослей. Богата флора грибов, среди которых много макроскопических шляпных форм со съедобными плодовыми телами; преобладают сумчатые; характерны лишайники из асколихенес; исключи-тельным видовым разнообразием представлены мхи: зеленые, сфагновые и печеночники. Хвощей и плаунов относительно мало, папоротников неизмеримо меньше, чем в тропической флоре, древовидные формы отсутствуют.

Хвойные (Coniferales), имеющие в Северном полушарии центр своего происхождения и последующего расселения, распространены почти повсеместно, за исключением наиболее аридных районов: Сахары, Центральной и Средней Азии и центра С. Америки. Ряд семейств хвойных представлен древними вымирающими родами, являющимися систематическими и географическими реликтами; данные палеоботаники свидетельствуют об их былом широком распространении на северных материках. Современные ареалы подобных хвойных ограничены наиболее теплыми, субтропическими районами голарктиса, имеют большие дизъюнкции с образованием фрагментов, сосредоточенных близ влажных окраин материков.

Таково прежде всего семейство таксодиевых (Taxodiaceae). Род Taxodium содержит 3, северо-американских: вида, из которых один — Т. distichum, известный под названием болотного кипариса, растет на заболоченных, часто затопляемых местах (устье Миссисипи, Флорида) и является крупным деревом (до 30 м высоты), с пневматофорами, которые во множестве возвышаются из почвы в виде больших (до 1 м) узкоконических выростов. Предковая форма болотного кипариса (Т. dubium) известна в ископаемом состоянии- из многочисленных местонахождений по всей северной суше.

Другой вид Taxodium mucronatum имеет малый ареал на севере Мексики, находясь на грани вымирания. Растет он в горных долинах и достигает колоссальной толщины. Мексиканский таксодий сменяет облиственные веточки раз в два года, оставаясь практически вечнозеленым.

Род Sequoia, широко распространенный в меловой и третичный периоды по всему Северному полушарию (S. langsdorffii), в настоящее время являет собой типичный пример- реликта с ареалом, ограниченным небольшой областью на западе С. Америки (северная Калифорния). Два относящиеся сюда вида современными систематиками рассматриваются в составе обособленных родов, на которые разделен сборный род Sequoia. Последнее название оставлено за S. sempervirens — красное дерево, тогда как второй вид, известный как мамонтово дерево, получил родовое имя Sequoiadendron (S. gigantea).

Ареал S. sempervirens более значителен. Он протянулся узкой полосой вдоль побережья Тихого океана на 600 км;, здесь это дерево образует густые насаждения, активно раз-множаясь пневой и корневой порослью, хотя семена мало- всхожи. Средняя высота деревьев около 100 м при диаметре ствола около 8 м и более; они отличаются быстрым ростом и дают высококачественную древесину, представляя огромную хозяйственную ценность. По характеру облиствения Sequoia похожа на Taxodium; шишки мелкие.

Мамонтово дерево занимает несколько обособленный аре-ал на склонах гор Сиерра-Невада и сохранилось лишь в виде отдельных заповедных рощ, из которых наиболее значительная находится в Иадлоустонском национальном парке США. У мамонтова дерева, в отличие от секвойи, листовые органы имеют характер ланцетовидных чешуек, черепичато покрывающих молодые ветви.

Близким к предыдущим реликтовым видам является метасеквойя. Ископаемые ее остатки были известны с конца прошлого века и отождествлялись то с таксодием, то с секвойей, и только находки на юге Китая в 1944 г. небольшой рощи этого «живого ископаемого» позволили определить его как Metasequoia glyptostroboides. Из представителей таксодиевых только единственный монотипный род Cryptomeria имеет сравнительно большой ареал на востоке Азии (Китай, Япония), не обнаруживая тенденции к вымиранию. Сг. japonica — крупное вечнозеленое дерево с сильно разветвленной кроной и спирально сидящими на ветвях оттопыренными чешуями с широкими основаниями и заостренными концами, распространено за пределами родины как декоративное.

Следующее семейство из хвойных — кипарисовые (Curressaceae), в котором преобладают угасающие роды с дизъюнктивными ареалами, ограниченными субтропическими или: теплоумеренными южными районами голарктиса. Это Cupressus и Thuja. В роде кипарис известно 20 видов, растущих, в Евразии и в С. Америке. Это некрупные вечнозеленые деревья с мелкими чешуевидными листовыми органами, плотно- одевающими ветви. Пирамидальная форма кипариса, получившая широкое распространение в качестве декоративного- дерева в субтропиках Евразии, выведена искусственно еще во времена Древней Греции из Cupressus sempervirens, растущего и ныне в Малой Азии.

Род туя содержит всего 6 видов, из них 2 растут в С. Америке, а остальные в Китае и Японии. Это в основном крупные кустарники, не выносящие зимних морозов и в силу их декоративности выращиваемые в комнатной культуре. Гигантская Thuja plicata растет в тихоокеанской горной части С. Америки и представляет огромное долголетнее, исключительной красоты дерево, достающее высоты 60 м при диаметре 2 м. Густая, заостренная наверху крона опускается почти до поверхности почвы своими многократно перисто разветвленными ветвями, черепичато покрытыми довольно крупными чешуями.

В семействе Cupressaceae есть еще несколько родов, рас-сеянных в изолированных ареалах среди разных флор — вплоть до Австралии и Навой Зеландии, так что целиком его нельзя причислять к голарктическим элементам. К последним относится лишь род Juniperus — можжевельник, насчитывающий 70 видов, среди которых преобладают активно расселяющиеся с прогрессивными ареалами. Общий ареал рода охватывает большую часть голарктиса, вплоть до районов Заполярья. Среди можжевельников преобладают невысокие деревья, нередко приземистой, полустелющейся формы. Таковы среднеазиатские виды, известные под местным собирательным названием арча. Многие можжевельники являются кустарниками разной величины (наиболее распространенный вид — J. communis), вплоть до карликовых форм, растущих в горах. В С. Америке есть древовидный виргинский можжевельник, в Средиземноморье — J. excelsa, имеющий в СССР реликтовый ареал на южном берегу Крыма. В отличие от других кипарисовых для можжевельника характерно образование так называемых шишко-ягод, в которых семена покрыты разрастающейся оболочкой семяпочки в виде смолистого сизого покрова, придавая семени вид ягоды.

В Советском Приморье известен в качестве реликта маленький кустарничек из вымершего рода Microbiota.

Среди хвойных основным для голарктиса является семейство Pinaceae — сосновые, охватывающее своим ареалом большую часть Северного полушария и представленное широко распространенными родами, свойственными, за единичными исключениями, обоим северным материкам.

Pinus — самый многочисленный род хвойных деревьев, содержащий 105 видов, из которых лишь несколько выходят за пределы голарктиса, проникая по меридиональным цепям Кордильер до Центральной Америки. Остальные виды сосен связаны преимущественно с умеренными широтами, и их ареалы, в зависимости от истории формирования и экологии самих растений, имеют разные размеры и географическую приуроченность.

Из сотни голарктических видов сосны в Евразии дикорастущих только 25, а остальные свойственны С. Америке, определяя специфику ее Тихоокеанской горной части, которая так же как и близкий к ней Северо-Восток Сибири, не была охвачена сплошным покровным оледенением в четвертичное время, так что множество древесных видов, по преимуществу хвойных, консервировались здесь в убежищах, сохраняя первичное разнообразие и богатство. Только незначительное количество американских сосен распространено в восточной части материка, имея здесь ареалы, отделенные от западной флористической области прериями центра континента. В Евразии распределение видов также неравномерно. Больше всего их в районах, не пострадавших от оледенения: восток Азии, особенно горные области, а также Средиземноморские страны, где растет ряд эндемичных, иногда реликтовых видов.

Почти все сосны представляют высокие деревья со смолистой древесиной, имеющей большую экономическую ценность в качестве строительного и поделочного материала и сырья для лесохимической промышленности. Большинство сосен светолюбивы, имеют широкие хорошо развитые кроны; хвоя на зрелых ветвях сидит пучками по 2—3 или 5 штук (различают двухвойные и пяти хвойные сосны); в разрезе она от треугольной до овальной формы, остроконечная, и у разных видов значительно различается по длине: от 5—7 см до 15—20 см у некоторых длиннохвойных (у американской Pinus palustris — до 45 см). Все деревья вечнозеленые. Семена помещаются в шишках, нередко очень больших и тяжелых (до 25—30 см и более); у ряда видов семена крупные, богаты жирными маслами и являются съедобными. Это — «кедровые орешки» P. sabirica, P. coraiensis, P. pumila, P. cembra, очень крупные (до 10 см) «пиниоли» итальянской сосны пинии (P. pinea) и похожие на кедровые орешки семена американских P. sibiniana, P. edulis и некоторых других. У прочих сосен семена мелкие, несъедобные, иногда с перепончатыми крылатыми оторочками.

Самым распространенным евразиатским видов является Pinus silvestris, или сосна обыкновенная, сплошной ареал которой протягивается от Атлантического побережья до при- тихоокеанских гор на востоке и охватывает полосу между 75° с. ш. (на западе) и 45° с. ш. В силу своей эвритопности сосна способна расти в широком диапазоне климатических условий — осваивать как сухие песчаные почвы, так и оли- готрофные сфагновые торфяники. В пределах обширного ареала P. sylvestris различают ряд форм: либо являющихся географическими расами (лапландская, рижская, казахстанская и др.), либо обособленными экологически, как болотные формы, представляющие крайнюю степень угнетения вплоть до утраты основного ствола и превращения растения в кустарник {f. pumila). В оптимальных же условиях P. sylves- tris представляет стройное высокоствольное дерево (до 40 м) с рыхлой ажурной кроной.

Относительно большой ареал имеет P. sibirica — сибирский кедр, или сибирская кедровая сосна, близкая к европейской P. cembra, растущей в Карпатах от Приуралья (бассейна Печоры). Она доходит на востоке до Западного Забайкалья и полностью отсутствует в районах Северо-Востока Сибири с его резкоконтинентальным климатом и вечно- мерзлыми грунтами. Здесь в подгольцовом поясе гор его замещает особый вид стланикового кедра (Pinus pumila). В дальневосточном Приморье, Приамурье и Корее есть еще одна кедровая сосна P. koraiensis, или корейский кедр, отличающийся от сибирского особенно мощным ростом (до 60 м) и более крупными шишками; корейский более теплолюбив, и северная граница его сдвинута к югу, тогда как сибирский кедр на севере Западной Сибири обра-зует крайние форпосты в Заполярье, а в горах Алтая и Саян достигает верхнего предела древесной растительности.

Очень ограниченные, отчасти эндемические ареалы имеют некоторые теплолюбивые сосны Средиземноморского по-бережья: итальянская Pinus pinea, приморская P. pinaster, аллепская P. halepensis и др. Реликтовыми эндемиками являются растущие на Кавказе сосны пицундская и эльдарская, а в Крыму — палласова.

Неизмеримо богаче и разнообразнее видовой состав сосен С. Америки, особенно ее Тихоокеанской горной области. Многие растущие здесь сосны представляют могучие деревья, часто декоративного облика, и дают высококачественную древесину, ради которой их выращивают за пределами естественных ареалов не только в Америке, но и в Европе. Длиннохвойная сахарная сосна P. lambertiana со сладкой смолой и съедобными орешками достигает высоты 60 м и образует огромные шишки до 45—50 см длиной. Основной пиловочный материал дает западная желтая сосна P. ponderosa — высоко производительное дерево высотой до 65 м при диаметре около 2 м, имеющая наиболее обширный ареал. P. monticola, P. banksiana—также крупнейшие сосны, распространенные в горах до Канады. В приатлантической Америке наибольшие ареалы занимают: длиннохвойная (с повислой хвоей) P. palustris, а также P. echinata, P. laeta, P. strobus,. имеющие значительную высоту и дающие около половины заготовок всего строевого леса в США.

Пихта (Abies) и ель (Picea) в сумме составляют количество видов, равное сосне. Представители обоих родов габи- туально и отчасти экологически сходны между собой по те-невыносливости, по пирамидальной форме кроны и по оди-ночному расположению игл. Оба рода имеют своих предста-вителей как в восточном, так и в западном полушарии, но» в С. Америке видовой состав богаче, чем в Евразии: из 45 видов пихт в последней растут лишь 10, а более чем из 50 видов елей — 19. Среди евразиатских елей и пихт большинство имеет малые ареалы, ограниченные по преимуществу небольшими горными районами, где они являются эндемиками.

Наиболее обширные ареалы среди елей имеют: европейская Picea excelsa (от Скандинавии до Приуралья) и сибирская Picea obovata, распространенная от Предуралья до восточной окраины Сибири. Ели заходят далеко на севере в лесотундру, но на Северо-Востоке Сибири, в области сплошной вечной мерзлоты, ель отсутствует; сухой лесостепной климат ограничивает распространение елей на равнине и только в горах граница их ареалов сдвинута к юту (в Европе — до Пиренеев). Из названных выше видов европейская ель является более рослым деревом (до 40—50 м), имеет более густую и пышную, низко опущенную крону, более длинную хвою (до 10—15 см) и крупные шишки с мелкими семенами. Сибирская ель самостоятельные насаждения на равнине образует лишь в поймах, куда ее вытесняют другие хвойные, а также в горах. На Тихоокеанском побережье Сибири растет ель аянская (Picea jezoensis)—высокое горное дерево; в горах Средней Азии — ель тянмнанская (Picea schrenkiana) — высокоствольное дерево с узкой кроной, поднимающееся до субальпийского пояса.

Среди пихт Abies sibirica занимает наиболее значительный ареал, хотя и уступающий по площади ели в связи с от-носительно узкой экологической амплитудой сибирской пихты, требующей более мягкого и влажного климата с большим количеством осадков. Основная область ее распространения— Западно-Сибирская равнина и прилегающие горы Алтая и Саян; на западе далеко заходит в Предуралье, а на востоке не идет дальше Прибайкалья. В горах Европы растет высокоствольная белая пихта Abies alba; в Причерноморье (Турция) и в горах Кавказа — реликтовая A. nordmanniana — могучее дерево с густо охвоенной кроной и значительной толщиной ствола (до 4 м) при высоте до 50 м. На азиатском Дальнем Востоке имеется ряд пихт, требующих мягкого влажного климата: высокоствольная белокорая A. nephrole- pis, A. holophylla, а в долине Камчатки есть небольшая роща реликтовой A. gracilis.

В С. Америке основное видовое богатство елей и пихт, как и вообще хвойных, сосредоточено в Тихоокеанской горной области, но ряд видов имеет широкое распространение по северу материка, достигая полярного предела древесной ра-стительности (Аляска, Канада). Это — Picea canadensis — канадская или белая ель и P. mariana — черная ель, являющиеся крупными деревьями. Ситхинская ель (P. sitchensis) имеет узкий ареал, вытянутый по горам вдоль Тихоокеанского побережья от Аляски до Калифорнии; высота дерева до 60 м, диаметр — 2—2,5 м. Среди горных елей, достигающих верхнего предела лесов, представляет интерес P. engelmannii.

Из пихт особенно крупными деревьями являются Abies grandis — пихта великая и A. amabilis, достигающие в высоту 50—60 м и растущие в горах от уровня моря до верхнего предела лесов, а субальпийская (A. lasiocarpa).— в пределах своего обширного ареала, вытянутого в меридиональном направлении, при продвижении к югу постепенно поднимается до субальпийского пояса. Наиболее распространена по всему северу континента бадьзамическая пихта (A. balsamea), участвующая вместе с другими хвойными в образовании лесов на их полярной границе.

Особняком среди семейства сосновых стоят два рода, не-когда имевшие распространение по всему Северному полу-шарию, а ныне приуроченные преимущественно к Американ-скому континенту с изолированными фрагментами ареалов на востоке Азии — в Китае и Японии. Это своеобразные роды Tsuga (10 видов) с реликтами в Японии и Китае и Pseu- dotsuga, имеющая в Азии 6 представителей (из 18), также в реликтовых ареалах (Ps. japonica, Ps. chinensis).

Дугласова пихта (Pseudotsuga taxifolia) относится к самым распространенным американским хвойным. Это одно из самых крупных деревьев (высота до 90 м) с широкой, сильно разветвленной кроной и хвоей в виде длинных иголок (4—5 см). Требует влажного мягкого климата, растет по горным склонам и Тихоокеанскому побережью — от Калифорнии на юге до севера Канады. Остальные виды (Ps. men- ziensiii и др.) имеют менее значительные, но прогрессивные ареалы.

Tsuga, по-местному хемлок, также относится к широко распространенным деревьям, ареалы которых приурочены к разным районам. Наиболее северный вид Ts. canadensis растет на равнинах восточной Канады. Ts. heterophylla — высокоствольное дерево. Ареал его протянулся узкой полосой на юг от Аляски до северной Калифорнии. Хемлок по общему облику похож на пихту — хвоя у него мелкая, мягкая, плоская (овальная в разрезе), располагается на мелких ветвях поодиночке двурядно, образуя подобие перистого листа; шишки очень мелкие.

За пределами С. Америки виды Tsuga в изолированных ареалах известны на юге Японии, на востоке Гималаев, а также вне голарктиса — в горных районах Филиппин и Индонезии. Это указывает на былое более широкое распространение этого рода.

Род Larix — лиственница — содержит около 25 видов, из которых 20 растут в Евразии, причем некоторые образуют обширные ареалы. В отличие от прочих сосновых, являющихся вечнозелеными деревьями, лиственница ежегодно сбрасывает свою мелкую нежную хвою с наступлением холодов и зеленеет лишь в вегетационный период, являясь, таким образом, летнехвойным деревом (наподобие летнезеленых лиственных). Хвоя сидит пучками по 20—30 штук на небольших выростах мелких ветвей.

Наиболее значительные ареалы занимают два вида — лиственница сибирская (L. sibirica) и лиственница Гмелина (С. gmelini), относящиеся к самым эвритопным породам, способным достигать полярного предела древесной растительности и расти в контакте со степями на юге, осваивать самые разнообразные почвенно-грунтовые условия от заболоченных равнин до каменистых горных склонов. Особенно широка экологическая амплитуда Larix gmelini, растущей в области сплошной вечной мерзлоты.

В благоприятных условиях лиственница представляет рослое дерево с хорошо разветвленной кроной, суживающейся в молодости кверху и притуплённой у зрелых деревьев. Высота деревьев достигает 35—40 м, диаметр 1,5—2 м, но у основания значительно больше, так как стволы книзу сильно расширяются. Древесина лиственницы отличается прочностью, долговечностью в строительных сооружениях, но непригодна для сплава, так как тонет в воде. Кроме этих основных существует ряд видов с более ограниченными ареалами: лиственница Сукачева в Приуралье, Чекановского — в Забайкалье; в горах Европы — лиственница европейская, в притихоокеанских районах Дальнего Востока также есть несколько видов с малыми, узко локальными ареалами; в горах Китая — лиственница Потанина и др.

Северная Америка видами Larix бедна. Ареал Larix americana простирается почти по всему северу материка — от восточной окраины Аляски до Атлантического побережья; очень малый ареал имеет аляскинская лиственница, растущая на крайнем западном побережье Аляски. Особое положение занимает в семействе сосновых род Cedrus — настоящий кедр, который имеет в целом регрессивный ареал со значительными дизъюнкциями между Западом и Востоком Евразии. В Америке кедров нет. Известно 4 вида кедра: атласский (С. atlantica), ливанский (С. libani), кипрский (С. brevifolia) и гималайский (С. deodara). Все они вечнозеленые деревья. Гималайский кедр (по местному, деодар или деводар) занимает в Гималаях наиболее значительный ареал по сравнению с другими кедрами, которые находятся на грани полного вымирания, в основном в результате хищнического истребления человеком. Так, в Ливане сохранилось в заповедном участке лишь около 400 деревьев. Не лучше обстоит дело на Кипре. Только атласский кедр, растущий в сравнительно труднодоступном поясе Атласских гор, продолжает существовать в своем естественном ареале. Но в качестве декоративных деревьев кедры выращиваются в мягком климате Европы повсеместно.

Семейство тиссовых (Тахасеае) — древнее, вымирающее, отличается от всех остальных Coniferales тем, что семена его одиночные и покрыты мясистой кровелькой, придающей семени вид ягоды. В обоих полушариях существует всего 8 видов тиссов основного рода этого семейства, из них половина— •в С. Америке, остальные — в Евразии, с большими разрывами ареала. между Западной Европой и Восточной Азией.

Тиссы — вечнозеленые деревья и кустарники с мягкими плоскими линейными листьями, спирально или двурядно рас-положенными на мелких ветвях. Наиболее значительных раз-меров (до 20—25 м высоты) достигает европейский Taxus baccata (тисс ягодный), очень долговечное (до 3—4 тысяч лет), медленно растущее дерево с толстым стволом и сильно разветвленной кроной. В СССР растет как реликт на Кавказе (тиссо-самшитный заповедник) и в Крыму. Но к западу от Карпат имеет сплошной ареал по всей Западной Европе, заходя на юг Скандинавии. Среди других видов преобладают крупные кустарники и невысокие деревья.

К этому же семейству относится 5 видов Tqrreya, имеющих более жесткие и крупные (до 2,5 см) листовые органы, чем у тисса. Торрейя японская достигает 30 м высоты. Ареал рода разорван на ряд фрагментов (Флорида, Калифорния, Япония).

Из приведенного обзора видно, что флора хвойных является единой для всего голарктиса и только на уровне родов имеются некоторые различия: евразиатский род Cedrus отсутствует в С. Америке, а секвойя и секвойядендрон не растут в Евразии. Но в смысле видового богатства в широко распространенных родах хвойных западный континент значительно выигрывает, что объясняется исторически: Тихоокеанская Америка не была охвачена таким опустошающим влиянием оледенения, от которого пострадала Евразия, а современный ровный и влажный климат Тихоокеанского побережья позволяет там благоденствовать многим требовательным хвойным на широтах, не доступных для их родичей в суровом климате Азии.

Это же в значительной степени находит отражение в ра-спространении покрытосеменных. Северо-Восточная и Приатлантическая часть Америки испытала покровное оледенение, однако оставались еще значительные пространства южной Приатлантики, которые смогли выполнить роль убежищ для теплолюбивой третичной флоры. А в голоцене установился климатический режим, благоприятный для расселения к северу и прогрессивного расширения ареалов множества уцелевших видов, составляющих и ныне богатую и разнообразную флору Приатлантической Америки, имеющую много реликтов и содержащую в обычных голарктических родах неизмеримо больше видов, чем флора Евразии.

Покрытосеменные голарктиса — это в основном прямые потомки третичной тургайской флоры. И только аридные внутренние области Центральной и Средней Азии представляют центры новообразования — автохтонно развивающейся ксерофитной флоры пустынно-степных трав и кустарников.

В семействе ивовых (Salicaceae) род Salix, насчитывающий более 200 голарктических видов, представлен как крупными листопадными деревьями (до 40 м высотой), так и мно-гочисленными кустарниками различных размеров, вплоть до карликовой Salix polaris. Ареал рода практически охватывает весь голарктис, за исключением самых пустынных областей, в Арктике в карликовой форме ивы растут в морозных трещинах почти на пределе существования цветковых растений. Наиболее значительные ареалы имеют в Евразии S. rossica, S. саргаеа, S. glauca. Вавилонская плакучая ива — S. babylonica (S. elegantissima) широко распространена как декоративное в парковой культуре южных районов.

В С. Америке видов ив в два раза больше, чем в Евразии; они растут и в горах, и на равнинах. Несколько видов ив в изолированных ареалах известно за пределами голарктиса в Южном полушарии. В качестве самостоятельного монотонного рода выделена корейская ива, или чозения (Chosenia arbutifolia, или Ch. macrolepis), растущая на востоке Сибири и в Корее; по форме кроны похожа на метлу; высота 15— 17 м, в единичных экземплярах — до 25 м.

Род Populus из Salicaceae насчитывает 110 видов, среди которых большинство имеет значительные ареалы в Евразии или в С. Америке. Многие тополи — крупные быстрорастущие деревья с цельными листьями; женские цветки в сережках, семена снабжены ветвистыми волосками, обеспечивающими их летучесть. На Северо-Востоке растет реликтовый душистый тополь, родственный американскому бальзамическому, имеющему обширный ареал. Большинство тополей1 имеет узкие ленточные ареалы, приуроченные к поймам рек, например, распространенные в Западной Сибири черный тополь, или осокорь (P. nigra), и серебристый тополь (P. aiba). Особенно могучими деревьями являются тополь Максимовича, растущий в бассейне Амура, а также евфратский тополь (P. euphratica) — в речных долинах Средней и Передней Азии. К роду Populus относится осина Populus tremula — широко распространенное дерево с округлыми листьями, мягкая древесина которого является основным сырьем в спичечном производстве. В С. Америке евразиатскую осину заменяет особый вид— Populus tremuloides.

Семейство березовых (Betulaceae) типично голарктическое, охватывает своим ареалом почти все Северное полушарие, за исключением внутренних пустынных районов Центральной и Средней Азии. Основной род Betular насчитывающий более 50 видов, представлен большим диапазоном летне-зеленых древесных форм: древовидные, кустарвиковые и карликовые березы. К первым относятся наиболее широко распространенные высокоствольные белые березы: бородавчатая (В. verrucosa), пушистая (В. pubescens), плосколистная (В. platyphylla) — в Евразии и бумажная (В. ра- pyrifera) —в С. Америке, а также желтая японская, черная даурская, Каяндера и каменная (Эрманова) — на Востоке Сибири.

Среди кустарниковх берез, отличающихся мелколистно- стью, наибольшие ареалы в Евразии имеют В. fruticosa, B. humilis, В. middendorfii, В. rotundifolia. Основными пред-ставителями карликовых березок являются: растущая в тундрах и на северных болотах В. папа и замещающая ее к востоку от Енисея В. exilis, имеющие вид небольших кустов (до 30—50 см высотой) с мелкими округлыми листочками.

Род Alnus (ольха) имеет широкий голарктический ареал, лишь на полярной границе сдвинутый к югу по сравнению с березой, так как ольха не образует карликовых тундровых форм. Общее количество видов невелико. Наиболее обширный ареал в Европе у черной ольхи (Alnus glutinosa) — крупного дерева (до 35 м), растущего в основном в поймах рек; меньше ареалы у ольхи серой и ольхи пушистой. Дальше всех на север проникает распространенная в Сибири Alnus fruticosa, имеющая характер невысокого дерева (до 6 м) или крупного кустарника. Ее иногда выделяют в особый род Alnaster, так же как кустарниковую A. kamtschatica, растущую на верхнем пределе растительности в горах Камчатки.

Carpinus в отличие от предыдущих родов относится к де-ревьям с узкой экологической амплитудой, требователен к влажности климата, и ареал его разорван между окраинными частями Евразиатского материка и Приатлантической C. Америки. Для последней указывается единственный вид С. caroliniana, близкий систематически к основному европейскому виду С. betulus, имеющему наиболее значительный ареал — от Кавказа и Малой Азии до юга Скандинавии; на равнине не заходит восточнее бассейна Днепра и истоков Западной Двины.

Европейский граб — высокое стройное дерево (до 20— 30 м) с раскидистой тенистой кроной, простыми широколан-цетовидными заостренными листьями. Пестичные цветки, так же как и тычиночные, в сережчатых соцветиях, отличаются сильно разрастающимися при плодах прилистниками, образующими листоватую обвертку (плюску) у основания орешка. Другие виды граба — это или мелкие деревья («грабинник»), или кустарники. Подавляющее большинство видов сосредоточено в горных районах Китая и Японии; на Дальнем Востоке — С. cordata, небольшое дерево (до 15—20 м) замещает европейский граб.

Corylus — орешник, известный под местными названиями лещина или фундук, некоторыми систематиками выделяется, из березовых в особое семейство лещиновых Corylaceae, в которое включается граб и монотипный род хмелеграб (Qstrya). Почти все виды лещины — крупные кустарники с цельными яйцевидными листьями, сережчатыми мужскими соцветиями и съедобными орешками, обернутыми в зеленую листоватую плюску с цельными или надрезанными краями. Наиболее распространенный на западе Евразии Corylus avellana. доходит на севере до широты Москвы, на Востоке до Урала; в Сибири не растет, так как не приспособлен к континентальному климату.

На Дальнем Востоке — 3 вида орешника; на Кавказе— 6 видов, из них 4 эндемика (колхидский, понтийский и др.). Древовидный орешник С. colurna, называемый медвежьим, растет в восточном Средиземноморье, а также на Кавказе и далее по горам (с разрывом ареала) до Восточных Гималаев. Это дерево до 28 м высоты и 60 см в диаметре. В При- атлантической Америке распространен С. americana.

Буковые Fagaceae — типично голарктическое семейство, единственный выходец из которого — род антарктического бука Nothofagus проник в Южное полушарие. Все буковые относятся к теплолюбивым деревьям, требующим мягкого влажного климата с положительной среднегодовой температурой. Поэтому современный ареал семейства охватывает окраинные части Евразиатского материка с образованием отдельных фрагментов по внутренним горным районам, а в С. Америке приурочен к Приатлантике.

Основной род Fagus — преимущественно евразиатский. Европейские буки — крупные листопадные деревья с высокими стройными колоннообразными стволами (до 50 м высоты и 2—2,5 м в диаметре) и сильно разветвленной широко-цилиндрической густо облиственной кроной; кора голубовато- или серебристо-серая; листья широко-яйцевидные, короткочерешковые. Плоды — односемянные трехгранные орешки, заключены (по 2—3 штуки) в деревянистую колючую плюску, раскрывающуюся 4 створками при созревании семян. Наиболее обширный ареал в Европе имеет западный бук Fagus sylvatica; к востоку — в Причерноморье и на Кавказе он уступает место восточному буку с регрессивным; разорванным ареалом; в Крыму — эндемик F. taurica. На востоке Азии есть несколько видов бука: F. japonica и F. sie- boldii — в Японии, другие в Китае. Обширный ареал имеет американский F. grandifolia, распространенный в Приатлантике, на север до Канады. Размеры деревьев значительно уступают европейским.

Quercus — самый -многочисленный род среди буковых, на-считывающий сотни видов, из которых подавляющее боль-шинство сосредоточено в С. Америке. Наряду с видами, широко распространенными, многие имеют малые, часто эндемичные, ареалы. Дуб — единственный род семейства, в котором есть в голарктисе вечнозеленые деревья и кустарники, хотя основная масса относится к летне-зеленым, листопадным.

Общий родовой ареал дуба, так же как и бука, разъединен между окраинными областями материков, но с небольшими фрагментами в их внутренних горных районах. Кроме того, границы ареалов дальше отодвинуты от океанов в глубь континентов, чем у бука. Это, в частности, отчетливо выражено в Европе, где наиболее обычный вид Quercus robur (д. черешчатый) проникает на восток, в пределах СССР, за Волгу до Урала, а на юге заходит в лесостепные районы Украины. Но в Сибири дуба нет, ц даже в парковой культуре он приживается с трудом, оставаясь низкорослым; не растет он и в Средней Азии.

Quercus robur — могучее долговечное дерево с толстым стволом (до 2,5 м в диаметре) и сильно разветвленной ра-скидистой кроной с крепкими извилистыми сучьями. Листья удлиненно овальные, по краям надрезанные на тупые лопасти.

Другой распространенный в Европе вид Quercus petraea— дуб скальный или сидячеплодный — имеет ареал, ограниченный на востоке нулевой годовой изотермой и, таким образом, значительно отстает от Q. robur в проникновении в континен-тальные районы; на севере заходит также в южную часть Скандинавского полуострова, а на юго-востоке доходит до Средиземноморского побережья; изолированно растет в Крыму и на Кавказе. Очень богата дубами флора Кавказа; где известно 18 видов Quercus, из них 7 являются эндемиками (Q. iberica, Q. macranthera, Q. castaneifolia и др.)- Далеко к востоку дубы есть в горах Гималаев, а затем в довольно значительном количестве представлены на Востоке Азии, начиная от бассейна Амура, Сахалина, севера Японии и далее к югу; единичные виды проникают в Малазию. Quercus mon- golica, замещающий европейский дуб на советском Дальнем Востоке, Маньчжурии и Корее — небольшое дерево. Особенно много дубов в Корее.

В Средиземноморских странах наряду с обычными европейскими видами растут вечнозеленые жестколистные дубы каменный и пробковый и близкий к последнему Q. occiden- talis, имеющий ограниченное распространение по Атлантическому побережью Франции. Ареал пробкового дуба (Q. su- berr) приурочен к западному Средиземноморью, охватывая европейское и африканское побережья (Португалия, Испания, Марокко, Алжир) и острова: Сардинию, Корсику, Сицилию, а к востоку ареал суживается и протягивается узкой полосой вдоль побережья Франции и Италии.

Q. suber—невысокое толстое дерево (около 20 м) с овальным жесткими матовыми листьями 5—7 см длины, с раскидистой кроной. На поверхности ствола и крупных ветвей отлагается толстый слой пробки, которая является предметом промышленной заготовки. Дуб каменный (Q. ilex) также является вечнозеленым жестколистным деревом, но менее прихотлив, растет на неразвитых каменистых почвах, более засухоустойчив и имеет ареал более широкий, достигая на востоке причерноморских районов Малой Азии. Дерево более высокое, но в хозяйственном отношении менее ценное, чем пробковый дуб.

Кроме указанных видов, в этих же районах произрастает ряд других более мелких деревьев, а также кустарников из группы вечнозеленых жестколистных ксерофитов. Это Q. сосcifera, или кермесовый дуб, нередко образующий кустарниковые заросли, а также некоторые другие, растущие в горах Малой Азии и южного Причерноморья (Q. libani, Q. aegilops, Q. persica).

С. Америка исключительно богата вида-ми дубов, среди которых преобладают листопадные, распространенные в При- атлантике вплоть до севера материка. На юге Калифорнии в климате полусухих субтропиков сосредоточен ряд вечнозе-леных жестколистных, в основном кустарниковых, дубов, похожих на средиземноморские (Q. chrysolepis, Q. agrifolia и др.)- Среди листопадных много крупных деревьев (до 50 м высоты), играющих огромную роль в растительном покрове. Наиболее обширные ареалы и дуба белого (Q. alba), мери-лендского, каштанового, растущих в Приатлантической части. Здесь же распространены: Q. falcata, Q. lyrata, Q. borea- lis, Q. nigra, Q. minor и -многие другие.

Род каштан (Castanea) может служить наглядным примером регрессивного многократно разорванного ареала, фрагменты которого разбросаны по Европе и С. Америке и даже включены в южноамериканские тропики; в ископаемом состоянии известны по всему Северному полушарию. Каштаны — листопадные деревья, более требовательные к теплу и влаге, чем бук и дуб. Растут в горах Средиземноморья (Пиренеи, Аппенины, Балканы, Атласские) и Кавказа, на востоке Азии, в Корее и в Японии, в С. Америке (в Приатлантике до Лабрадора) с большими дизъюнкциями ареала.

Каштан обыкновенный, или благородный, (Castanea saliva) — большое дерево до 35 м высоты и до 2 м в диаметре, с крупными (20—30 см длины) ланцетовидными, острозубчатыми кожистыми листьями. Крона густая, сильно разветвленная. Плоды крупные, гладкие; орехи коричневого цвета, заключенные по 2—3—4 в крепкую колючую плюску, рас-крывающуюся четырьмя створками при созревании. На Кавказе, кроме обыкновенного, есть местный эндемичный вид каштана, и несколько видов растут на восточной окраине Азии, в Корее и на Японских островах (С. crenata). В Приатлантической Америке видовой состав каштана более богат и разнообразен, и роль их в составе лесов больше, чем в Евразии, но наиболее распространенный вид С. dentata на большой части его ареала уничтожен завезенным из Китая грибком-вредителем.

Ореховые (Juglandaceae) — семейство, наиболее постра-давшее от оледенения, с большими дизъюнкциями ареала основного рода Juglans и многочисленными реликтовыми ме-стонахождениями отдельных видов. Деревья теплолюбивы, требуют мягкого климата, с чем связано современное распро-странение в южных районах голарктиса.

Род Juglans, как и прочие ореховые, представлен крупными листопадными деревьями с ценной древесиной и съедобными плодами. Из 12 голарктических видов половина растет в Евразии.

Грецкий орех (Juglans regia) — распространен в Среди-земноморье с изолированным ареалом на Кавказе. Деревья достигают 25—30 м высоты при диаметре до 1,5—2 м; имеют пышную, почти шаровидную, сильно разветвленную и гу-стооблиственную крону; листья крупные непарноперистые, мезофйльного облика; плоды в незрелом состоянии покрыты зеленой мясистой оболочкой, позднее засыхающей, при этом обнажается скорлупа ореха. Съедобное ядро последнего богато жирным маслом и имеет большую пищевую ценность.

В горах Киргизии (СССР) имеются реликтовые рощи («ореховые сады») ореха, выделенного в самостоятельный вид J. fallax — орех туркестанский. Среди видов ореха, растущих в Восточной Азии, наиболее распространен J. manshurica с ареалом от советского Приморья через Корею w Маньчжурию до северного Китая. Маньчжурский орех — крупное дерево, похожее на грецкий, но плоды его имеют более низкое качество в связи с толстой крепкой костяной оболочкой и неровной внутренней стенкой ее. В С. Америке наиболее распространенными видами являются черный и серый орехи (J. nigra, J. cinerea).

Но основную достопримечательность составляют другие ореховые, относящиеся к особому, специфическому для Аме-рики роду Сагуа. Этот род, содержащий 10 американских видов, представлен большими орехоплодными деревьями, похожими в общем на Juglans. Отличительной особенностью- является четырехстворчатая оболочка плода и гладкое (неморщинистое) ядро. Наиболее широкое распространение имеют: Сагуа hycory, местное название которого «гикори» часто присваивается любым видам карии, а также С. pecan — пекан. Обычными видами являются также С. glabra, С. albar С. aquatica, С. cordiformis. В горных лесах Приатлантической Америки виды карии часто играют ведущую роль; некоторые доходят на севере до 50° с. ш.

Лапина Pterocarya — вымерший ныне род ореховых, содержит 4 вида, имеющих небольшие реликтовые ареалы в сильно разъединенных изолированных районах Земного. шара: Япония, Юго-Восток Азии, Закавказье, о. Кипр. В отличие от других ореховых плоды лапины представляют небольшие орешки (несъедобные) с крылатыми придатками и, собраны в поникающие сережки в количестве около десятка Pt. fraxinifolia — реликт Закавказья — высокое дерево с крупными нежно-зелеными перистыми листьями и ажурной развесистой кроной. Помимо указанных выше семейств, связанных по проис-хождению с голарктисом и составляющих основное ядро ее флоры, в последней немало представителей родов, относя-щихся к семействам, свойственным другим флорам или во-обще широко распространенных по Земному шару.

Platanaceae (платановые) имеют тропические родственные связи. Голарктический род Platanus содержит 7 видов, известных в Евразии под названием платан или чинара. P. orientalis — большое дерево с красивой раскидистой кроной, густо одетой крупными, опадающими, пальчато рассеченными листьями; плоды собраны в щетинистые шарики, висящие на длинных ножках. Кора гладкая, тонкая, светло- бурая с красивым мозаичным рисунком. Отдельные деревья достигают колоссальной толщины при возрасте более 1000 лет. Естественный ареал Platanus — Средиземноморье и далее к востоку, с разрывами: Кавказ, прикаспийские горные районы (Иран, Ирак) — до Гималаев. Есть платаны и в Восточной Азии. В Приатлантической С. Америке широко- распространен P. occidentalis.

Широко распространен в качестве декоративного голарк-тический конский каштан — Aesculus hippocastanum из се-мейства Hippocastanaceae (ложнокаштановые). Это дерево в доледниковое время росло по всей Европе и сохранилось в убежищах в Средиземноморье, откуда оно не смогло рас-селиться к северу в голоцене, так как поднявшиеся горы соз-дали непереходимую преграду для переноса его тяжелых плодов. Но в культуре он растет на Украине и в средней Европе.

Семейство кленовых (Асегасеае) с основным родом Acer содержит около 150 голарктических видов, представляющих чаще невысокие деревья или кустарники, требовательные к теплу и влаге, а потому и приурочены в своих ареалах к восточной окраине Азии и к Приатлантической С. Америке. В Европе флора кленов очень бедна по вине четвертичного оледенения. Основные виды здесь: Acer platanoides, A. ta- taricum, A. campestrre — небольшие деревья с широкими ло-пастными или пальчатыми листьями. На Кавказе и в горах, примыкающих с юга к Каспийскому морю, есть ряд эндемич-ных кленов в реликтовых ареалах.

Наиболее богато представлен род Acer на востоке Азии. Только в южной части советского Приморья известно полтора десятка видов кленов разнообразной формы роста — от деревьев в 25 м высотой до кустарников; листья — как цель-ные, пальчато надрезанные, так и тройчатосложные. Acer mono, A. ukurunduense, A. mancum, A. ginnala, A. tegmen- tosum имеют ареалы, простирающиеся в Корею, Мдньчжу- рйю, сменяясь южнее иными видами. В Приатлантической С. Америке исключительно разнообразен видовой состав кленов: среди них особо выделяется сахарный клен Acer saccharum, из сердцевины которого добывается сок, содержащий кристаллизующийся при выпаривании сахар.

Все относительно теплолюбивые (мезотермные) листопадные деревья из родов: бук, дуб, каштан, орех, кария, платан, клен и ряд других принято экологически объединять в группу широколиственных, противопоставляя их мелколиственным — березовым, ивовым. Современные ареалы широколиственных отражают четвертичную историю их формирования — они сдвинуты в южную часть голарктиса, часто имеют большие дизьюнкции во внутренних гарных районах и расширяются на влажно-умеренных окраинах материков. К широколиственным относится также вяз, ясень, липа.

Вязовые или ильмовые (Ulmaceae) — представлены видами деревьев и крупных кустарников, встречающихся рассеянно в разъединенных ареалах в разных флорах. Основным голарктическим родом является Ulmus; его ареал разорван между Западной Европой, Восточной Азией и Приатлантической С. Америкой. Известно около 30 видов. Европейский вяз Ulmus laevis — довольно крупное дерево (до 20—30 м) с цельными широко-ланцетовидными зубчатыми листьями; растет в качестве примеси к другим широколиственным на равнине, в горах Кавказа. В Приамурье замещается видами Ulmus laciniata (берест), U. propinqua; в горах Средней Азии U. foliacea (карагач) — небольшое дерево; в С. Америке — U. americana. Вязы распространены в парковой культуре.

К этому же семейству относится вымерший род Zelkova, сохранившийся в реликтовых ареалах в нескольких изоли-рованных районах Северного полушария; в Передней Азии и Закавказье — Z. carpinifolia, в Японии и Корее — Z. serrata.

Род Fraxinus (ясень) относится к семейству оливковых Oleaceae. Западноевропейский F. excelsior — некрупное дерево с перистыми листьями и красивой древесиной, восточная граница ареала проходит в СССР близ Волги. На Дальнем Востоке (в Приморье и Корее) растет замещающий вид F. manshurica; есть ясень в Китае и в Приатлантической Америке.

К семейству оливковых относятся также в голарктисе сирень (Syringa), жасмин (Jasminum) и субтропическое вечнозеленое дерево маслина или олива, от которого носит название все семейство.

Olea europaea — небольшое толстое дерево с корявыми ветвями и типичными для жестколистых тусклыми серовато- опущенными овальными листьями. Плоды — маслянистые ягоды, содержат высокоценный пищевой и технический жир. Кроме Средиземноморья, представители рода Olea встречаются еще в нескольких разъединенных районах: на юго-востоке голарктиса — Китай и за пределами его — Ю. Африка.

Липовые — Tiliaceae представлены в голарктисе родом Tilia с 15 видами, произрастающими в Европе, Восточной Азии и С. Америке. Европейская лита Xi 1 ia cordata (Т. par- vifolia) — довольно большое дерево с широко конической кроной и сердцевидными листьями, восточная граница ее ареала проходит близ Урала с выступом на восток до Иртыша; в Сибири — реликт. На Дальнем Востоке и в Корее — 3 вида липы (Т. amurensis и др.); на Кавказе — эндемики; в С. Америке — Т. americana. Все славятся как медоносы.

Род Pistacia — фисташка из семейства Anacardiaceae содержит ряд видов жестколистных и листопадных деревьев и кустарников с разорванными ареалами: Средиземноморье, горы Юго-Западной и Средней Азии. Большинство деревьев низкорослы; нередко культивируются как хозяйственно по-лезные — для получения ценной смолы и терпентина (P. te- rebinthus). Pistacea vera образует плод в виде двустворчатой коробочки, содержащей съедобное ароматическое семя бледно-зеленого (фисташкового) цвета, которое используется в кондитерской промышленности.

Род сумах (Rhus)—из этого же семейства, имеет многочис-ленные виды кустарников, распространенных в разорванных ареалах по южной окраине голарктиса — в Евразии и в С. Америке. Кора их богата дубильными веществами. Некоторые виды из Китая и Японии (Rhus vernicifera и др.) содержат в коре смолистый сок, чернеющий н-а солнце. Из него добывают так называемый японский лак для покрытия шкатулок и других изделий.

Рутовые (Rutaceae) — не являются голарктическим се-мейством, так же как и наиболее известный род Citrus, рас-пространенный в Юго-Восточной Азии, в районах, сопредель-ных тропической и северной флорам. Однако в субтропической части гола(рктиса цитрусовые имеют значительную часть своих ареалов, участвуя полноправно в составе его флоры. Вечнозеленые кустарники и небольшие деревья, относящиеся к роду Citrus (лимон, мандарин и др.), издавна введены в культуру и получили широкое распространение по субтропикам всего Земного шара.

К этому же семейству относится род Phellodendron, один из видов которого — Ph. amurense, растущий на Дальнем Востоке, имеет реликтовый ареал и известен под названием «амурское пробковое дерево», так как образует пробковую корку, находящую хозяйственное использование. Дерево это достигает больших размеров, имеет непарноперистые опадающие листья, очень декоративно, является хорошим медоносом.

Контакт голарктиса с палеотрописом в субтропиках Востока Евразии происходит в условиях горных цепей меридионального простирания, что, как мы видели ранее, обеспечивает наличие «мостов», благоприятствующих взаимному проникновению навстречу друг другу элементов северной и южной флоры, тем более, что температурные контраста смягчаются близостью океана. Поэтому границы ареалов некоторых вечнозеленых растений не совпадают с тем рубежом между флорами, который устанавливается по другим показателям, и ряд таксонов оказываются в равной мере принадлежащими как к голарктису, так и к палеотропису. Помимо цитрусовых, в подобном положении находятся лавровые, магнолиевые, чайные и некоторые другие семейства, среди которых лишь, отдельные виды могут с определенностью относиться к тем) или иным элементам.

Лавровые (Lauraceae) — преимущественно тропическое семейство с массовым центром в Юго-Восточной Азии, в го-ларктической части своего ареала имеет большие разрывы в средней аридной области Евразии, а в С. Америке ограничено Приатлантической. Род Laurus представлен средиземноморским благородным лавром (L. nobilis), растущим дико- также на Кавказе, и канарским (L. canadensis) — небольшими деревьями или кустарниками с плотными листьями, используемыми в качестве пряности.

На востоке Азии имеется несколько родов с ареалами, продолжающимися на юг в палеотрописе, как, например, Cinnamomum — коричник. В голарктисе он представлен вы-сокоствольным (до 40—50 м) камфорным лавром (С. сагпр- Ьога), из древесины которого выпаривают медицинскую камфору, а также коричником японским (С. japonicum), родст-венным цейлонскому и представляющим небольшое дерево, с ветвей которого снимается ароматичная корка, известная в высушенном состоянии как ценная пряность-корица. Вообще для всех лавровых характерно наличие в разных частях растений (от корней до листьев) эфиромасличных железок с ароматическим содержанием.

В Приатлантической С. Америке эндемиком является анисовое дерево (Sassafras officinales) с сильно пахучей древесиной и корой корней.

Магнолиевые (Magnoliaceae) имеют массовый центр в тро-пической Юго-Восточной Азии, с которой связывается и их происхождение, но в ископаемом состоянии они иввфстцы из меловых отложений северной суши вплоть до Гренландии. Сейчас в затропических районах они или реликты, или заходят краевыми частями своих ареалов; некоторые можно считать преимущественно голарктическими. Среди них есть как вечнозеленые, так и листопадные деревья, относимые к широколиственным. Род Magnolia насчитывает в голарктисе около 30 видов, среди которых М. grandiflora, родом из Приатлантической С. Америки, широко распространилась в парковой культуре по всем влажным и полусухим субтропикам.

В фитогеографическом отношении большой интерес пред-ставляет голарктический род Liriodendron (тюльпанное дерево) с разрывом ареала между восточной Азией (Китай) и С. Америкой, тогда как ископаемые остатки его находят в разных местах суши. Они легко распознаются по крупным пальчатолопастным листьям. Известно только два вида этого рода: L. tulipiferum — американское или настоящее тюльпанное дерево и китайское — L. chinensis. Первое имеет массовое распространение в пределах довольно значительного ареала в Приатлантической С. Америке, куда, как и многие другие теплолюбивые деревья, это растение было оттеснено надвигающимся с севера ледником. L. tulipiferum — огромное мощное листопадное дерево, по характеру разветвленной кроны напоминает тополь; цветки крупные, оранжевые; распространен в парковой культуре в тепло-умеренных районах Евразии.

Лимонник (род Schizandra) — близко родственный магно-лиевым, в настоящее время выделяется в особое семейство Schizandraceae. Виды лимонника—деревянистые лианы, расту-щие в Восточной Азии. Их мелкие цветки имеют запах лимона, а двусеменные красные ягоды заготавливаются как лекарственное сырье.

К характеристике флоры голарктиса надо отметить наличие в ней огромного количества (больше, чем в других флоpax) кустарников и трав из разнообразных семейств с широкими ареалами, но представленных в других флорах иными подсемействами и родами с преимущественно древовидными формами. Достаточно указать на семейство розоцветных к которому относится в голарктисе бесчисленное количество деревянистых и травянистых растений; плоды их в виде ягод или костянок используются в качестве ценных пищевых продуктов (роды: Malus, Pyrus, Prunus, Sorbus) и широко вошли в ассортимент культурных садовых растений. К дикорастущим древовидным розоцветным относятся: яблони, груша, рябина, боярышник, мушмула; из косточковых: вишня, слива, черемуха, персик, абрикос, черешня; ягодники: малина, ежевика, морошка, земляника, клубника, шиповник. Кроме того, большое распространение имеют кустарники из родов: Spiraea — таволга, Potentilla — лапчатки и масса других.

Papilionaceae (мотыльковые) занимают значительное место среди кустарниковых и травянистых растений голарктиса,. Причем многие явились родоначальниками ценных культурных растений (торох, бобы, чечевица, соя), а дикорастущие в большинстве используются как кормовые или в качестве лекарственного сырья. Наиболее широко распространены травы из таких родов, (как клевер, чина, вика, люпин, эспарцет, люцерна (Trifolium, Lathyrus, Vicia, Lotus, Onobrychis, Medicago). Во внутренних аридных областях Евразии сосредо-точено большое количество ксерофитных кустарников и ку-старничков из родов Oxytropis (остролодочник), Astragalus (астрагал), Caragana (карагана), имеющих в этих местах центры своего происхождения и развития.

Систематический обзор голарктической флоры следует дополнить такими семействами, как вересковые и брусничные, многие роды которых имеют обширные ареалы — от восточных до западных рубежей голарктиса, а некоторые виды (евразиатские и американокие) почти не имеют даже расовых различий.

Вересковые (Ericaceae) — по своему происхождению связаны с Северным полушарием, многие расселились еще в третичное время и относительно мало пострадали от оледенения так как представлены по преимуществу кустарниками с широкой экологической амплитудой, способными использовать местообитания, мало благоприятные климатически и эдафи- чески для более требовательных растений. Многие вересковые являются вечнозелеными или имеют листья перезимовывающие, но сбрасываемые весной — в начале новой вегетации. Таковы некоторые виды рододендрона, растущие в горных областях Сибири. Широко распространенными на болотах, в тундрах и низких ярусах лесов являются виды багульника (Ledum), из которых наиболее обширный ареал имеет L. palustre, заменяемый на Дальнем Востоке на L. hypoleeucum. Это небольшие вечнозеленые кустарнички с узкими, кожистыми, эрикоидной формы листьями. Толокнянки (Arctos- taphylos и Arctous) — небольшие кустарнички с мучнистыми ягодами (излюбленная пища птиц).

Наиболее богат видами род Rhododendron, имеющий на юге голарктиса — в горах Гималаев — массовый центр, в котором насчитывается 200 видов. Это кустарники от 0,5 до 4—5 м высотой, с вечнозелеными или перезимовывающими овальными кожистыми листьями и ярко окрашенными цветками, распускающимися обычно до образования новых листьев. Ряд видов относится к теплолюбивым растениям и во время оледенения в северных районах вымерли, сохранившись лишь в горных убежищах в качестве реликтов. Таков понтийский рододендрон (Rh. ponticum) в Колхиде. Многие виды выносят климат многоснежных высокогорий, поднимаясь до предела древесной растительности (Rh. caucasicum) или произрастая под прикрытием древесного полога. В горах Сибири распространен даурский рододендрон (Rh. dahuricum), называемый в Забайкалье багульником; рано весной его голые кусты покрываются массой розово-сиреневых цветов. В высокогорьях растет низкорослый золотистый рододендрон.

Древовидные представители семейства (виды Arbutus — земляничного дерева) имеют ограниченное распространение в Средиземноморье (A. unedo), на Канарских островах (А. canadensis), в Передней Азии (A. andrachne); в качестве реликтов известны в Крыму и на Кавказе. Плоды — в виде красных ягод, похожих по виду на землянику, послужили основанием для названия этих деревьев; ягоды съедобны, но безвкусны.

Собственно верески (роды Erica и Calluna) играют во флоре голарктиса и его растительном покрове незначительную роль. Это вечнозеленые кустарнички с типичными (эрикоидньгми) листьями: игловидными, благодаря завороченным вниз краям. Растут на бедных песчаных почвах океанических побережий, заходя в лесах на восток недалеко внутрь материка (в СССР — до г. Кирова). Примыкающее к вересковым семейство Vacciniaceae содержит ряд видов ягодниковых кустарничков с широкими ареалами (брусника, клюква, голубика, черника и др.).

В заключение необходимо учесть, что при вс#г своем общем единстве голарктическая флора далеко не равноценна в разных частях в смысле богатства, разнообразия, происхождения и преобладающего систематического состава. В соответствии с этим голарктис разделяют на ряд областей и провинций, из которых каждая имеет свой флористический комплекс, обусловленный историей его формирования.

Так, в С. Америке отчетливо выделяются ее западная (и особенно северо-западная) Тихоокеанская горная область, в которой сконцентрировано основное флористическое богатство голарктических хвойных, представленных почти всеми родами, включая реликтовые (секвойя и др.). Приатлантическая С. Америка в ее южной половине исключительно богата лиственными деревьями с реликтовыми элементами третичной флоры, в том числе вечнозелеными (дубы, ореховые, магнолиевые).

В Евразии, -в целом неизмеримо более бедной флористически, чем С. Америка, выделяется по богатству и своеобразию флора средиземноморская с примыкающей к ней флорой Кавказа, сохранившей массу реликтовых третичных элементов. Но самой богатой является китайско-японская область, в которой отчетливо выражено автохтонное ядро древней флоры, развивающейся на протяжении ряда геологических периодов в условиях не нарушаемого никакими катастрофами оптимального влажно-теплового климата и сохранившей первобытные пережитки этой флоры в виде «живых ископаемых» (тинкго, метасеквойя и др.), давно исчезнувших с лица Земли в других местах.

Особняком стоит аридная область Центральной и Средней Азии, где, начиная с третичного периода, автохтонно форми-ровалась ксерофитная флора, достигшая значительного бо-гатства и отличающаяся прогрессивным эндемизмом в раз-личных таксонах, имеющих в этой области центры своего происхождения.

Сюда относятся, прежде всего, маревые — Chenopodiaceae, известные в целом далеко за пределами голарктиса, вплоть до Австралии. Но в Средней Азии сконцентрировано огромное количество видов этого семейства, относящихся к родам, имеющим здесь массовые центры. Таковы многочисленные безлистные и почти безлистные полукустарнички и кустарники из родов: Anabasis, (A. salsa — биюргун), Salsola (S. аг- buscula — боялыч), Atriplex (кокпек), Kochia, Halocnemum, играющие огромную роль в растительном покрове среднеазиатских пустынь и полупустынь. В роде Haloxylon (саксаул) лишь только единичные представители доходят на западе до Сахары, а на востоке распространяются в Монголию. Черный и белый саксаулы (Н. aphyllum, Н. persicum) —небольшие деревья или крупные безлистные полукустарники, у которых функцию фотосинтеза выполняют зеленые веточки, опадающие в период засухи (веткопад).

Для аридной области Средней Азии характерен своеобразный род Calligonum из Polygonaceae, носящий у местных жителей названия «кандым» и «джузгун» и представленный безлистными кустарниками, из 70 видов которых, растущих в Средней Азии, 57 эндемичны для отдельных районов. Среди бобовых здесь много полукустарниковых ксерофитов из рода Astragalus, а также древовидный псаммофит — песчаная акация (эндемичный род Ammodendron).

Среди сложноцветных следует отметить массовое развитие в аридной области умеренной Евразии рода Artemisia, представленного самостоятельным подродом Seriphidium — ксерофитных полукустарничковых полыней с массой эндемиков.

Наконец, с внутриматериковыми областями умеренных широт Северного полушария связано происхождение и дальнейшее расселение на протяжении кайнозоя травянистых злаков, представленных в смысле видового и экологического разнообразия в голарктической флоре богаче, чем в тропи-ческой, хотя большинство родов не являются специфически голарктическими. Многие из них явились родоначальниками культурных хлебных злаков.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.024