Леса

Несмотря на кажущееся однообразие лесной растительности, обусловленное бедностью голарктической флоры, пострадавшей от оледенения, в ней отчетливо прослеживаются климатические связи эдификаторов, определяющие закономерности географического размещения лесных формаций в зависимости от степени суровости и континентальности климата.

Летнезеленые леса сложены в основном мезотермами, которые, по терминологии Краснова, относятся к группе химоников, т. е. видов, имеющих в годичном цикле своего развития биологическую остановку, вызванную отрицательными температурами и проявляющуюся в листопаде. Этим они отличаются от мезотермов ахимоников, т. е. вечнозеленых деревьев субтропиков. Мезотермы — это, иначе говоря, термофильные деревья, так что даже их летнезеленые представители могут выступать в качестве лесо-образователей лишь в климате, где зима непродолжительная с незначительными понижениями среднемесячных температур ниже нуля, а вегетационный период длинный и теплый, без поздних весенних и ранних осенних заморозков. К тому же они являются мезофитами и им требуется хорошая обеспеченность осадками. Этим условиям отвечает влажный морской и слабо континентальный климат окраин материка, для которых характерен ровный ход температур с незначительной их среднегодовой амплитудой (не более 20—25°).

Мезотермные деревья — химоники, так же как и образуемые ими леса, принято именовать широколиственными в отличие от так называемых мелколиственных, т. е. березовых, осиновых и прочих микротермных. Различия этих групп заключаются не в формально морфологических признаках (размер листовой пластинки), а в их экологии: в большей стойкости мелколиственных по отношению к неблагоприятному режиму тепла и атмосферной влажности, что проявляется и в географическом распределении образуемых ими лесов.

С флористической точки зрения растения, участвующие в образовании широколиственных (мезотермных) лесов и сопутствующие их эдификаторам, обычно относят к так называемым «неморальным» элементам (от латинского nemoralis — растущий в роще), тогда как микротермы обозначаются термином «бореальный», т. е. северный. Присутствию не морального элемента в бореальных лесах придается такое же значение, как наличию вечнозеленых среди листопадных — оно анализируется с точки зрения современных климатических связей растительности и часто служит основой для историко-флористических построений (выявление реликтов и т. п.).

Наибольшие лесопокрытые площади принадлежат в северной Евразии (как и в Северной Америке) классу формаций бореальных хвойных лесов, которые при поверхностном подходе представляются как нечто вполне единообразное и порой обозначаются общим термином «тайга». Фактически же, несмотря на принадлежность всех немногочисленных строителей этих лесов к одному семейству Pinaceae, в экологии каждого из основных эдификаторов имеются специфические черты, проявляющиеся в их индикаторной связи с типами климата и определяющие географическую приуроченность -образуемых ими лесов к тем или иным частям обширного континента.

Продвигаясь от наиболее континентальных районов к во-сточной окраине материка, мы должны были бы в соответствии с идеальной схемой ожидать на одних и тех же широтах постепенного перехода к вечнозеленым хвойным лесам и далее — к летне-зеленым лиственным. Однако эта закономерность здесь нарушается под влиянием особенностей циркуляции атмосферы (азиатский антициклон), с которыми связано смещение центра континентальности к востоку и эксцентрическое его положение по отношению к геометрическому центру северной суши. Притом холодные моря Тихого океана, омывающие последнюю с востока, не обеспечивают смягчения климата.

В результате этого географический ряд растительности в целом здесь сильно сжат, темнохвойные отступают к побережью, занимая лишь узкую полосу, а летне-зеленые в виде микротермных березовых лесов располагаются на изолированном от материка участке суши, полуострове Камчатка с ее морским климатом, в широтах, на которых в Западной Европе растут широколиственные (мезотермные) леса. Последние появляются на Востоке Евразии лишь к югу от 50-й параллели, где климат смягчен летними муссонами с теплого Японского моря, но зима, хотя и непродолжительная, однако морозная и сухая, что обусловлено быстро нарастающей к западу континентальностью близлежащей области материка, занятой безлесными степями Монголии.

Таким образом, общая схема распределения зональной лесной растительности в Северной Евразии имеет как бы перекошенный вид по сравнению со схемой идеального континента, но общая закономерная последовательность отдельных звеньев географического ряда все же может быть прослежена.

Широколиственные леса. Восточно-азиатские широколиственные леса существенно отличаются от западно-европейских в смысле богатства и видового разнообразия их состава. Это обусловлено геоисторически: восток материка не был затронут четвертичным оледенением, что дало возможность сохраниться здесь третичной тургайской флоре листопадных древесных пород, образующих современные леса, обогащенные к тому же элементами китайско-японской флоры, проникающими сюда из субтропиков. И напротив, западно-европейские леса несут на себе следы опустошающего действия ледниковых покровов, которые полностью уничтожили на равнинах Европы древесную растительность, загнав отдельных уцелевших ее представителей в горные убежища на юге. Но поднявшиеся здесь еще в третичное время, в период альпийской складчатости, горные системы широтного простирания сыграли двоякую роль. С одной стороны, нет образовали мощный заслон, оградивший Средиземноморье от охлаждающего влияния плейстоценовых ледников и обеспечивший ему роль рефугиума, но с другой стороны, они оказались в положении непереходимой преграды для последующего расселения в голоцене многих представителей лесной доледниковой флоры обратно на равнины Европы.

Основными широколиственными формациями Западной Европы являются буковые и дубовые леса, географическое размещение которых определяется экологией их строителей. Европейский бук (Fagus silvatica) имеет более узкую температурную амплитуду, чем летне-зеленые дубы (Quercus robur, Q. petraea и др.), он страдает от продолжительных заморозков и более требователен к режиму влажности, имея оптимум в морском климате. Однако он реагирует отрицательно на чрезмерную сырость с туманами, в силу чего не растет на мелких океанических островах и по берегам морей (Ирландия, Западная Англия), уступая здесь место соснякам и вересковым пустошам; выносит лишь слабо континентальный климат, поэтому буковые леса почти не проникают на равнинах за пределы Западной Европы, заходя в СССР лишь в Беловежской пуще, на границе Белоруссии с Польшей, и в ряде районов Закарпатской Украины.

Экологический, ареал дубовых лесов значительно шире, они сменяют буковые в более континентальных районах, достигая на востоке Заволжья и поднимаясь на западный склон Южного Урала, а на юге Русской равнины доходят до границы со степями, разбиваясь на отдельные массивы и участвуя в образовании дубовой лесостепи.

Буковые леса самые тенистые из европейских летне-зеленых лесов. В силу теневыносливости бука его высокие, стройные, как колонны, стволы стоят тесно, а расположенные наверху кроны густо облиственны и через них пробивается до поверхности земли лишь несколько процентов солнечного света, так что иногда образуется «мертвая лесная тень». Подлесок почти отсутствует, поверхность почвы покрыта старыми листьями, травяной покров в летнее время очень скудный — из глубоко-теневых растений: Asperula odorata, Sanicula europaea, Dentaria bulbifera и др.)» но в весеннее время, до распускания листвы бука, здесь расцветают эфемероиды: подснежники (Galanthus, Mercurialis perennis), анемоны, хохлатки, гусиный лук, медвежья черемша (Allium ursinum) и некоторые другие, заканчивающие регетацию к периоду полного одевания деревьев листвой.

В наиболее влажных областях Европы, на почвах, богатых известью, в буковых лесах присутствуют вечнозеленые кустарники: самшит, тисс, иглица (Ruscus aculeatus), а на кислых почвах — вереск, черника. В более сухих районах Центральной Европы буковые леса уступают место на равнине дубовым и, поднимаясь по северным склонам гор, приобретают смешанный характер за счет участия в древостое граба (Carpinus betulus), пихты (Abies alba), ели.

Смешанного состава горные буковые леса распространены также в причерноморской части Малой Азии и на Кавказе. Они образованы восточным буком (Fagus orientalis) в сочетании с дубом, грабом, каштаном, пихтой и располагаются в умеренном поясе выше 500 м над ур. моря, будучи приурочены на Кавказе к более влажным районам. Реликтовые колхидские леса с лианами и вечнозеленым подлеском из лавровишни (Laurocerasus), рододендрона, падуба в основном тоже слагаются восточным буком с участием разнообразных других древесных пород, часто эндемичных для Кавказа.

Дубовые леса, в противоположность буковым, выглядят значительно осветленными, так как наиболее распространенный на равнине дуб черешчатый (Quercus-robur) имеет высокий световой оптимум и его мощные деревья с раскидистыми сильно ветвистыми кронами образуют относительно разреженный верхний ярус, что позволяет участвовать в древостое другим широколиственным породам; в лесу бывает до 5—7 ярусов; обычно хорошо развит подлесок из крупных кустарников и травяной ярус из высоких и низких трав.

Видовой состав сопутствующих дубу деревьев очень варьирует в пределах обширного ареала этой формации. Близ восточной границы он беднее, чем на западе, где наиболее обычными в верхнем ярусе являются граб (Carpinus betulus), ясень (Fraxinus excelsior), вяз (Ulmus laevis), черешня (Cerasus avium); из них дальше всех в Восточную Европу, т. е. в СССР, проникает ясень (до Волги), остальные отстают раньше. Самым распространенным и постоянным спутником дуба является липа (Tilia parvifolia). Обычны также ильмы, ясень, клены (Acer platanoides, A. tataricum), а в подлеске наиболее характерны орешник (Corylus avellana), калина, кизил, крушина, виды жимолости, боярышника, бересклета (Evunymus verrucosa).

Травяной покров богат и разнообразен по составу, степень развития его зависит от наличия достаточной освещенности под пологом кустарников. Там, где последние не слишком сомкнуты, господствуют высокие травы, так называемое широкотравье (Aegopodium podagraria и др.), иногда участвуют крупные папоротники (Dryopteris filix mas) и злаки: Milium effusum, Festuca gigantea. Под ними и в более затененных местах в течение всего вегетационного периода вступают в очередные фазы развития различные многолетники с пониженным световым оптимумом.

0 Характерно обилие весенних эфемероидов, которые начинают вегетацию до развертывания листвы на деревьях, причем голубая пролеска (Scilla sibirica), способная к подснежному развитию, прокалывает своими побегами еще не стаявший до конца снег и зацветает на его фоне. Следом за ней распускаются: желтый гусиный лук (Gagea), ветреницы, лиловые хохлатки (Corydalis), чистяк (Ficaria ranunculoides), розовая зубянка (Dentaria), зеленчук (Galeobdolon luteum), медвежья черемша (Allium ursinum) и многие другие, образующие красочные аспекты. Одновременно пробуждаются к жизни перезимовывающие с зелеными листьями мелкие лесные осоки (Сагех pilosa) и типичный для широколиственных лесов копытень (Asarum europaeum), только весной теряющий прошлогодние листья и заменяющий их на новые, отрастающие еще под снегом. К моменту одевания леса листвой в нем цветут также медунка (Pulmonaria officinalis), ландыш лесной, фиалки (Viola mirabilis), и начинают свое развитие представители летней флоры — Asperula odorata, Sanicula europaea, Polygonum, Veronica, виды купены, звездчатки и многие другие, которые приходят на смену весенним эфемероидам, заканчивающим цикл своего развития.

В Западной Европе на равнинах почти не осталось коренных широколиственных лесов, они заменены на культурные насаждения хвойных пород. Основные естественные леса сосредоточены в горных районах, где на щебнистых, порой известковистых почвах южных склонов основным строителем является скальный дуб (Quercus petraea).

Дубовые леса занимают в горах Европы пояс ниже буковых. Аналогичное положение наблюдается в горах Кавказа, где дубовые леса образуются скальным дубом, в Закавказье заменяемым на эндемичные виды: грузинский, каштанолистный. В древостое участвуют граб, бук, ясень, дикая груша и многие другие породы; подлесок разнообразен, иногда с участием летне-зеленых: лавровишня, падуб, понтийский рододендрон (Rhododendron ponticum); много лиан, по преимуществу из эндемичных и реликтовых видов.

Засухоустойчивость черешчатого дуба позволяет ему мириться с континентальным климатом и, продвигаясь к югу на Русской равнине, образовывать лесостепные дубравы с упрощенным сложением древостоя и подлеска, в котором отсутствует орешник, но появляется степная вишня и терн; травостой редкий, носит остепненный характер. На север дубовые леса идут дальше буковых, в них постепенно исчезают обычные для них широколиственные деревья и сопутствующие кустарники, но формируется второй ярус из европейской ели (Picea excelsa), вместе с которой и в травяном покрове появляются некоторые бореальные элементы-спутники хвойных лесов, а на поверхности почвы — зеленые лесные мхи. Такие смешанные леса, сохраняя еще черты широколиственных (елово-дубовых) достигают в морском климате Западной Европы почти 60-й параллели, а восточнее их северная граница резко отклоняется к югу и на смену им приходят широколиственно-хвойные бореальные леса, в которых строителем уже становится ель, а неморальные (дуб, липа) из древостоя исчезают и, принимая кустообразную форму, переходят на положение подлеска.

На восточной окраине Евразии климат в зоне широколиственных лесов значительно суровее, чем в Европе: среднегодовая амплитуда температур достигает 40°, зима хотя и короткая, но холодная, сухая и малоснежная. Во Владивостоке на 43-й параллели (на широте Ниццы) температура января равна —15°, т. е. на 1° ниже, чем в Архангельске, расположенном на 21° севернее. Зато вегетационный период продолжительный (около полугода), со средней температурой августа около 20°, с обильными осадками, часто ливневого характера, приносимыми муссонами с Японского моря; осень теплая, без заморозков.

Основные доминанты относятся к неморальным элементам и в систематическом отношении принадлежат к родам, типичным для широколиственных лесов Европы, будучи представлены, однако, иными, замещающими видами, что указывает на былую общность этих флор, ведущих свое происхождение от третичной тургайской. Подобное замещение наблюдается в родах: дуб, граб, ясень, орех, ильм, бук, липа, клен, орешник, черешня, не говоря о многих видах бересклета, бузины, крушины, боярышника, черемухи, таволги и других, играющих в лесах подчиненную роль. При этом общее родовое разнообразие деревьев неизмеримо выше, чем в Европе, и количество основных лесо-образователей определяется многими десятками.

Характерной чертой лесов является полидоминантность затрудняющая их классификацию, а обилию видов деревьев и кустарников, до 40 в одном сообществе, неизбежно сопутствует многоярусное их расположение (до 13—14 ярусов). По сложности структуры и физиономически подобные леса имеют сходство с влажно субтропическими, что усугубляется наличием древесных лиан из родов Vitis, Schizandra, Actiniidia, достигающих толщины 15—20 см. К этому следует добавить присутствие на деревьях эпифитных папоротников (Ро- lypodium lineare).

Но помимо типичных неморальных лиственных деревьев в этих лесах почти повсеместно присутствуют близкие к ним экологически хвойные, которые, несмотря на систематическое родство с сибирскими сосновыми, не могут рассматриваться как бореальные элементы и ведут себя как мезотермы, предъявляя высокие требования к режиму тепла и влажности. Это, в первую очередь, корейский кедр (Pinus koraiensis) и пихта (Abies holophylla), в своих ареалах не выходящие за климатические границы распространения основных широколиственных и, как правило, сопутствующие им в древостое с образованием сложных сообществ хвойно-широколиственных лесов.

Чистые широколиственные леса (без хвойных) сложного смешанного состава с господством ильма (Uimus propinqua) и ясеня в древостое и богатым подлеском сосредоточены в речных долинах на широких аллювиальных террасах; после вырубки их сменяют высокотравные луга («амурские прерии»). На холмисто-равнинных водоразделах и низких предгорьях формируются негустые дубняки из Quercus mongolica с участием во втором ярусе липы, клена, сирени, яблони, амурской акации, с пышным подлеском из орешника или бобового растения леспедезы и богатым красочным травостоем на открытых участках. Но уже при незначительном поднятии на горные склоны, где зимой лежит снег, почти отсутствующий на равнине, начинается господство хвойно-широколиственных лесов, представленных многочисленными формациями кедрово-широколиственной и пихтово-широколиственной групп — густых, тенистых, с обильными лианами, богатым подлеском и слабо развитым травяным покровом, в котором преобладают мелкие тенелюбы и некоторые папоротники. Здесь же растет и знаменитый жень-шень, корни которого используются в медицине.

Большинство широколиственных деревьев, а с ними и ко-рейский кедр, не поднимаются выше 500—600 м над уровнем моря, где в древостое начинают господствовать бореальные хвойные (аянская ель) и береза и только в нижних ярусах сохраняются еще неморальные элементы. Это же наблюдается и на севере, где образуется узкая полоса широколиственно-хвойных лесов в качестве переходной зоны к зоне бореальных хвойных лесов. Широколиственные леса Тихоокеанской Азии на равнинах Китая почти полностью истреблены; относительно ненарушенные участки сохранились лишь на территории СССР — в Приморье и Приамурье. Здесь же находятся и наиболее значительные массивы низкогорных хвойно-широколиственных лесов.

В Северной Америке широколиственные леса господствуют в Приатлантической части материка, к северу от полуострова Флорида между 35 и 45° с. ш. Сохранившаяся здесь флора коренных летне-зеленых лесов является наследием третичного периода, она уцелела во времена плейстоцена благодаря тому, что юго-восток С. Америки не испытывал охлаждающего влияния ледников. Отсюда историческое сходство и флористическая близость лесов Приатлантической Америки с Тихоокеанской Азией. Однако более мягкий климат с теплым продолжительным вегетационным периодом позволяет существовать здесь не только листопадным деревьям,- но и таким вечнозеленым, как Magnolia grandiflora и небольшие пальмы (Sabal), участвующим в полувечнозеленых лесах южной полосы, переходной к субтропикам.

Основной состав лесообразующих листопадных пород относится к широко распространенным голарктическим родам, обычным в Евразии. Это дуб, бук, ясень, липа, клен, ильм, каштан, платан, орех, не говоря о березе и осине, которые повсеместно участвуют в нарушенных древостоях. Многие из упомянуты родов представлены в видовом отношении зна-чительно богаче, чем в Восточном полушарии. Особенно много дубов: Quercus falcata, Q. lyrata, Q. marylandica, Q. prinus, Q. stellata, Q. nigra, Q. alba, Q. borealis. Некоторые из них являются очень крупными деревьями первой величины (дуб северный, дуб каштановый, дуб лировидный), достигают 50 м высоты и занимают первый ярус в широколиственных лесах. Семейство ореховых представлено не только родом Juglans (серый и черный орех), но и особым, вымершим в Европе родом Сагуа, с рядом орехоплодных деревьев, известных под общим названием «гикори»: Сагуа hycory, С. ресап, С. alba, С. glabra, С. cordiformis и другие.

Лесные фитоценозы отличаются видовой насыщенностью, смешанным составом и пестротой древесного полога, затруд-няющей разграничение формаций. В географическом распре-делении последних проявляются, однако, определенные климатически обусловленные закономерности, хотя и осложненные вертикальной поясностью (Аппалачские горы) и эда- фическими факторами. Приморская равнина вдоль побережья Мексиканского залива и Атлантического океана представляет геологически молодое пространство с песчаными почвами, мало отвечающими потребностям широколиственных пород, и поэтому занятое сосновыми и дубово-сосновыми лесами из высокоствольных Pinus palustris, P. caribaea, P. taeda, P. echinata, в которых на развитых почвах обильны дубы, ликвидадамбр, орехи, тюльпанное дерево и другие лиственные, образующие в поймах рек на дренированных участках чистые леса. За дубово-сосновым районом дальше, в глубь материка, начинается область широколиственных лесов. В поли-доминантном смешанном древостое особенно большая роль принадлежит различным видам летне-зеленых дубов (Quercua prinus, Q. coccinea), которые в нижнем поясе Аппалачских гор делят господство с тюльпанным деревом. Домини-ровавший в этих лесах каштан (Castanea dentata) почти пол-ностью уничтожен завезенным из Китая грибком-вредителем. Выше по склонам гор встречаются леса из бука (Fagus grandifolia), однако в последних часто в качестве соэдификатора выступает Liriodendron, обильны другие лиственные породы: сахарный клен (Acer saccharum), липа (Tilia americana), а также хемлок (Tsuga canadensis). В травяном покрове преобладают тенелюбы, весной цветут эфемероиды.

Наибольшие же площади на равнинах и в низкогорьях занимают дубово-гикориевые леса, представляющие самую распространенную коренную формацию, очень разнообразную в типологическом отношении. В зависимости от место-обитаний в богатом смешанном древостое господствуют те1 или иные виды дубов (Quercus alba, Q. velutina, Q. rebra, Q. macrocarpa), сочетающихся с видами Carya (гикори), черным орехом, вязом, ясенем, тюльпанным деревом, ликвидамбаром, кленом. Дубово-гикориевые леса, благодаря сложению светолюбивыми породами, имеют развитый травяной покров, образующий на открытых местах красочные аспекты; весной цветет масса эфемероидов; велика роль древовидных лиан из Vitaceae и других.

При продвижении к западу в глубь континента видовое разнообразие деревьев падает, леса становятся реже, господство переходит к дубам и сахарному клену; близ границы с внутренними степными районами в травостое начинают преобладать злаки. В северном направлении и в верхнем поясе гор древостой изменяется в сторону значительного участия хвойных: хемлока, ели, пихты. По мере усиления суровости климата широколиственные леса уступают место бореальным хвойным.

Мелколиственные леса. Самыми распространен-ными в Евразии эдификаторами из мелколиственных пород являются виды белой березы: бородавчатая — Betula verrucosa и отчасти пушистая — В. pubescens. Их исключительная пластичность, высокое светолюбие позволяют быстро заселять площади, освободившиеся из-под хвойных лесов, а способность возобновляться порослью обеспечивает березе возможность образовывать достаточно устойчивые производ-ные древостой на месте коренных формаций уничтоженных человеком. Поэтому до сих пор еще можно встретиться в ли-тературе с утверждениями, что первичных березовых х лесов вообще нет и все они носят антропогенный характер. » В особенности это относится к Западной Сибири, где наряду с беспорядочно рассеянными березняками и осинниками бесспорно вторичными, временными, имеющими подрост темнохвойных деревьев, существует отчетливо выраженная полоса летне-зеленых лесов, протянувшаяся от Урала до бассейна Оби и представляющая как бы восточное продолжение широколиственной зоны Европы. Примыкая с юга к зоне темнохвойных лесов (таежной), березовые леса имеют с последними очень неустойчивую границу, которая в течение всего голоцена находилась в динамике, отражая смещение климатических зон. Эти сдвиги усугубились в новейшую эпоху деятельностью человека, влияние которого в настоящее время уже почти невозможно отграничить от результатов природных процессов. Очевидно, можно считать современную зону летнезеленых лесов Западной Сибири частично смещенной с ее климатически обусловленного положения к северу — в сторону хвойных лесов, но этим отнюдь не отвергается реальное существование самой зоны с коренными березняками. В коренных березняках в ярусе кустарников характерны: боярышник (Crataegus sanguinea), виды шиповника (Rosa acicularis, R. cinnamomea), жимолости, таволги, некоторые ивы, калина!. Всегда хорошо развит многоярусный травяной покров богатого видового состава из мезофильного лугово-лесного разнотравья и злаков. В зависимости от доминирования тех или других видов различается много ассоциаций березняка: коротконожковый (с Вга- chypodium pinnatum), ежовый (с Dactylis glomerata), снытевый (с Aegopo dium podagraria) и другими зонтичными. Среди прочих доминантов обычны герани, лютики, огонек или купальница (Trollius asiaticus), кровохлебка, подмаренники, золотая розга, костяника, колокольчики, купена, саранка, вика, чина, василистник. На открытых полянах — крупнотравье: живокость, борец (Delphinium, Aconitum), Cacalia, Heracleum, Grepis sibirica.

Весной цветут эфемероиды: первоцветы, фиалки, анемоны. Производный характер вторичных березняков распознается по присутствию лесных зеленых мхов (Hylocomiym splendens, Pleurozium schreberi, виды Mnium, Dicranum) и по наличию подроста хвойных древесных пород. Вторичными являются в большинстве и леса осиновые, приуроченные к более тяжелым и плодородным почвам, но образующие на равнине значительные массивы лишь в таежной зоне, в коренных же мелколиственных лесах осина чаще присутствует лишь на правах соэдификатора с березой.

Полоса климатически обусловленных, т. е. зональных летне-зеленых лесов выклинивается в бассейне Оби, в предгорьях Кузнецкого Алатау. Далее к востоку как Betula verrucosa, так и замещающая ее в Забайкалье белая береза Betula platyphylla, образуют лишь разрозненные массивы, чаще производного характера, или же они являются содоминантами в смешанных лесах с сосной или лиственницей.

Только на крайнем Востоке Евразии, в умеренно холодном океаническом климате полуострова Камчатка, симметрично по отношению к крайнему западу (Скандинавия) мы снова встречаемся с зональными березовыми лесами. Это особая формация так называемой каменной или Эрмановой березы (Betula ermanii), не образующей сомкнутых древостоев. В березовых редколесьях и особенно на открытых полянах поднимается мощный травостой. из камчатского высоко- травья, достигающего значительного роста — до 2—3 м. Это зонтичные: медвежий корень (Angelica refracta), камчатская пучка (Heracleum dulce), а также шеламайник (Filipendula kamtschatica), крупноцветное лилейное Fritillaria kamtschatcensis с луковицами, богатыми крахмалом и сахаром. В высоких зонах образуется подлесок из кедрового стланика (Pinus pumila), рябинника и ольховника (Sorbus sambucifolia, Alnaster kamtschaticus).

Хвойные леса Евразии. Бореальные хвойные леса раскинулись на огромном пространстве умеренной Евразии от Атлантического до Тихого океана. Климатически обусловленные леса равнин сосредоточены почти исключительно на территории СССР; в Западной Европе хвойные леса не образуют единой сплошной зоны, они размещаются разъединенными массивами в горах, занимая вертикальный пояс над широколиственными: буковыми и дубовыми, а на равнинах распространены лишь в искусственных насаждениях.

Для бореальных лесов как самостоятельного класса фор-маций (игольчато-хвойных) характерно доминирование ис-ключительно представителей семейства сосновых, причем количество строителей очень ограничено и образуемые ими сообщества весьма однообразны физиономически. Они сохра-няют в пределах каждой формации свой, присущий ей, облик. Это послужило, в частности, основанием для разделения ев- разиатских лесов на темнохвойные (тайга) и светлохвойные, хотя с экологической и фитоценотической стороны это не всегда оправдано. Темнохвойные деревья в какой-то мере Действительно заслуживают такого наименования.

Но светлохвойная группа лесных сообществ является довольно разнородной, хотя бы потому, что в ней объединяются формации из вечнозеленого дерева — сосны обыкновенной и лиственницы — породы, теряющей хвою в холодное время года, т. е. являющейся летнехвойной (аналогично летне-зеленым лиственным деревьям).

Среди главных лесообразующих пород лиственница даурская (Larix gmelini) отличается высокой приспособленностью к вечной мерзлоте и резко континентальному климату, в котором она способна конкурировать с другими хвойными в широком диапазоне эдафических условий, а у Pinus silvestris, наоборот эвритермность сочетается с крайней ограниченностью ее эдафических и топологических возможностей, обусловленной низкой конкурентоспособностью, в частности, по отношению к темнохвойным породам.

Получается своеобразное положение: в климате бореальном слабо и средне континентальном, для которого зональными являются леса из вечнозеленых хвойных, сосна играет роль лесообразующей породы только в не плакорных условиях. Мало того, в пределах как европейской части СССР, так и Западной Сибири, сосновые леса вообще не обнаруживают определенных зонально-климатических связей, будучи рассеяны отдельными массивами на огромном пространстве от зоны предтундровых редколесий до южных степей, где они опять же приурочены к песчаным отложениям вдоль речных долин и лощин древнего стока, т. е. подчинены закономерностям не климатического, а геоморфологического порядка, и должны рассматриваться как незональные образования.

Только в центре южной Сибири, на стыке темнохвойной тайги запада и лиственных лесов востока, в бассейне Ангары сосновые леса могут быть признаны зональными явлениями, соответствующими климату — уже слишком континентальному на равнинах для темнохвойных, которые вынуждены подниматься в горы, но еще не исключающему доминирования вечнозеленых хвойных вообще. Здесь, на ограниченном пространстве, сосна оказывается в оптимальных условиях, выдерживая конкуренцию с лиственницей и уступая ей пер-венство только на участках с неглубоко залегающей островной вечной мерзлотой. В прочих местообитаниях Pinus sylvestris ведет себя как процветающий эвритоп, осваивая и супесчаные, и суглинистые, и дерновые железистые почвы, и известняки по каменистым береговым уступам Ангары, формируя на них высокоствольные насаждения с разнообразным напочвенным покровом. В зависимости от степени богатства трофотопов образуется подлесок из ольхи (Alnaster fruticosus), рододендрона (Rhododendron dahuricum) или ерника (Betula humilis) и других кустарников, а в нижних ярусах доминируют чаще разнотравье и злаки (вейники) или брусники, толокнянка и в меньшей мере, чем в незональных сосняках, — лишайники и мхи.

Сосновая зона в периферических частях (к северу и востоку) имеет расплывчатую границу за счет внедрения в древостой лесов лиственницы, которая вытесняет сосну по мере продвижения в мерзлотные районы. Но даже в резко конти-нентальном климате Центральной Якутии (бассейн Средней Лены), в зоне лиственничных лесов, на глубоко прогреваемых песчаных почвах обычны разрозненные массивы эдафически обусловленных сосняков, аналогичных незональным соснякам Западной Сибири.

Темнохвойные леса. Основными лесо-образователями зональных темнохвойных лесов являются: ель европейская и сибирская (Picea excelsa, P. obovata), пихта сибирская (Abies sibirica) и сибирский кедр, точнее сибирская кедровая сосна (Pinus sibirica). Из них только европейская ель, являясь единственным хвойным эдификатором в самых западных районах Евразии, образует чистые монодоминантные древостой. Далее к востоку, в слабо континентальном климате Восточной Европы к ней примешивается, а порой и сменяет ее ель сибирская, уступающая за Уралом доминирующую роль сначала пихте, и, еще восточнее, сибирскому кедру, который в континентальном климате идет дальше всех строителей зональных темнохвойных лесов.

Наиболее однообразны по составу древостоя европейские еловые леса, образующие зону, следующую к северу за хвойно-широколиственной. Контакт с последней проявляется в проникновении в состав подлеска под пологом ели низкорослого дуба, липы, ильма, клена или орешника и участия в травяном ярусе единичных экземпляров неморальных видов. Эту переходную полосу обычно рассматривают как особую подзону южной тайги. А всю зону европейских еловых лесов разделяют на три подзоны: южной, средней и северной тайги — на основании особенностей состава и структуры нижних ярусов леса, сопутствующих основному эдификатору.

Наиболее типично выражены черты бореального темно-хвойного леса в подзоне средней тайги с ее умеренным слабо континентальным многоснежным климатом и неглубоко про-мерзающими дерново-подзолистыми почвами. Густой тенистый полог, образуемый сомкнутыми кронами елей, обусловливает высокую влажность воздуха и почвы при глубоком стоянии грунтовых вод и слабую освещенность поверхности, что благоприятствует развитию напочвенного мохового покрова, подавляющего рост трав и кустарничков.

Основными доминантами травяного покрова являются мелкие таежные тенелюбы: Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, нежные лесные папоротнички, то группирующиеся в самостоятельные синузии на фоне мохового покрова, то уступающие роль ягодным ку-старничкам: бруснике, чернике. Из мхов господствуют обычные лесные виды Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis. В целом видовой состав растений беден и однообразен, сложение леса простое, подлесок почти отсутствует, и только в более разреженных участках встречается жимолость, серая ольха, а внизу появляются крупные травы; при избыточном увлажнении разрастается лесной хвощ (Equisetum sylvaticum).

Южная тайга отличается более сложной структурой, уве-личением количества ярусов до пяти за счет формирования развитого подлеска тех или иных видов широколиственных пород, в зависимости от чего среди таких «сложных» ельников различаются ассоциации: ельник липовый, ельник лещиновый, ельник дубовый. Еловый ярус более разрежен, в лесу больше света, почвы менее выщелочены, поэтому травы здесь обильнее. Кроме таежных тенелюбов появляется крупно-травье (сныть, борец, герань лесная и др.), некоторые злаки; видовой состав обогащается неморальными элементами (копытень, ясменник), а роль мохового покрова значительно снижается, он ограничен приствольными синузиями.

Для подзоны северной тайги характерны угнетенность и разомкнутость елового полога, который при дальнейшем движении к северу становится совсем редким, так как в почве появляется вечная» мерзлота. Подлесок отсутствует, поверх-ность покрыта сплошным ковром зеленых мхов, по фону которых часто разрастаются дерновины лишайников, порой пол-ностью маскирующих мхи и имитирующих снеговой покров. Таежное мелкотравье и кустарнички сосредоточены лишь под кронами деревьев в минимальном обилии. На северном пределе еловые леса переходят в редколесья, отделяющие таежную зону от тундровой.

Западносибирские темнохвойные леса представляют особую географическую группу, связанную с относительно суровым среднеконтинентальным климатом, отличающимся значительной годовой температурной амплитудой (до 40°) при холодной продолжительной многоснежной зиме, влажном и теплом вегетационном периоде, в начале и конце которого, од- надо, обычны заморозки. С увеличением степени континентальное™ климата к востоку темнохвойные леса постепенно сходят на нет, образуя за Енисеем извилистую границу, совпадающую в общих чертах с изогиетой в 400 мм годовых осадков.

Сибирская ель (Picea obovata) к востоку от Урала утрачивает на равные эдификаторную роль и только на северной окраине тайги, в редколесьях, делит господство с сибирской лиственницей. В таежной же зоне она выступает как самостоятельный лесо-образователь лишь в неплакорных условиях — в поймах рек и речек, а в прочих местообитаниях сопутствует в зональных темнохвойных лесах пихте и кедру с небольшой долей участия в древостое.

Типичная темнохвойная западносибирская тайга находится на юге в контакте с зоной мелколиственных (осиново-березовых) лесов, за счет которых происходит некоторое обогащение хвойного древостоя березой и осиной, что стимулируется также антропогенными нарушениями коренной тайги. Результатом является образование кое-где неширокой полосы смешанных лесов, обозначаемой иногда термином «подтайга». Однако поскольку и сами мелколиственные, и сопутствующие им травы и кустарники являются по природе своей типичными бореальными микротермами, внедрение их не привносит в таежные формации ничего принципиально отличного от исходных первичных темнохвойных лесов. Только в бассейне нижнего течения Иртыша распространяющаяся сюда из-за Урала липа проникает в подлесок пихтовой тайги с некоторыми сопутствующими ей другими неморальными элементами.

По общему облику и составу растений нижних ярусов за-падно-сибирская тайга имеет много общего с европейской. Здесь также выражен характерный фитоклимат, определяющий широкое распространение мхов и таежного мелкотравья из таких тенелюбов, как Trientalis europaea, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, папоротничков (Dryopteris pulchella); в южных районах обычна осочка (Сагех macroura), вейник (Calamagrostis obtusata); среди кустарничков основная роль принадлежит бруснике, чернике, на севере — голубике, водянике, толокнянке. Синузии, образуемые этими растениями, определяют характерные черты различных лесных ассоциаций. Присутствующие почти повсеместно мхи то вступают в сочетания с травами и кустарничками, то образуют на поверхности почвы сплошной густой ковер из тех же видов, что и на западе (Hylocomium splendens, Pleurozium schrebe- ri, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus и др.). Подлесок развит слабо, состоит из редких кустов рябины, шиповника, желтой караганы (Caragana arborescens), бузины красной смородины, ив.

В отличие от хорошо дренированных пространств Русской равнины в Западной Сибири только пологие склоны водораз-делов пригодны для зональной таежной растительности. Фи- тоценозы последней образуют эколого-фитоценотические ряды, крайние звенья которых связывают тайгу с болотами. В обобщенном виде намечаются следующие варианты рядов ассоциаций сверху вниз по ступеням дренированности). В южной полосе, тайга осочковая (с Сагех macroura) тайга зеленомошниково - мелкотравная — хвощево - зелено- мошниковая->вейниково-сфагновая. В северных районах осочковые и мелкотравные синузии сходят на нет, наиболее дренированным местообитаниям соответствуют ассоциации мелко-травно-зелено-мошниковой тайги, которые сменяются кустарничково-зелено-мошниковым и кустарничково-сфагновым покровом, а на границе с болотом — сфагновым с-хвощом или осокой (Сагех globularis). Традиционное разделение таежной зоны, принятое для европейской территории, на подзоны южной, средней и северной тайги, применительно к Западной Сибири не вполне укладывается в рамки существующих закономерностей таежной растительности. Полидоминантность темнохвойных лесов при неустойчивых количественных соотношениях соэдификаторов Abies sibirica u Pinus sibirica усложняет картину географического размещения таежных формаций. Чисто пихтовые или чисто кедровые леса встречаются редко, и формации эти порой выделяются условно. В целом леса с доминированием Abies sibirica (пихтовые, кедрово-пихтовые, елово-кедрово-пихтовые) тяготеют к южной половине таежной зоны, а с господством кедра — к ее северной части. Сопоставление с указанными выше закономерностями изменения напочвенного покрова показывают, что пихтовым лесам сопутствуют в основном мелкотравные и травяные циклы, а кедровым — моховые и кустарничковые. Однако линии, разграничивающие намечающиеся подзоны по составу дре-востоя, не совмещаются с рубежами по напочвенному покрову, они заходят друг за друга. Поэтому можно только условно различать в таежной зоне Западной Сибири две подзоны: мелко-травной пихтовой (кедрово-пихтовой) тайги, которая лишь по географическому положению соответствует европейской южной тайге (с неморальными элементами), и подзону кустарничково-зелено-мошниковой кедровой тайги, аналогичную среднетаежной подзоне Русской равнины. При этом северные границы указанных подзон имеют общее направление с северо-запада на юго-восток, так что пихтовые леса в низовьях Иртыша достигают более высоких широт, чем близ Оби, а кедровая тайга на западе далеко вклинивается в расположенную севернее зону елово-лиственничного редколесья, занимающую в Западной Сибири место европейской северной тайги.

На востоке, наоборот, кедровые леса при продвижении к северу незаметно переходят в редколесья. Они утрачивают характерные для них таежные черты, становятся реже и светлее за счет внедрения в верхний ярус лиственницы; в напочвенном покрове появляются лишайники, разделяющие господство с мхами. Вдоль Енисея образуется полоса, переходная от западносибирской темнохвойной тайги к господствующим восточнее лиственничным лесам с образованием сообществ смешанного состава и взаимным проникновением участков тех или иных формаций в зависимости от топографических условий.

Кроме зонального положения на равнине темнохвойные бореальные леса занимают определенное место в системе вертикальной поясности, будучи приурочены в Южной Сибири к среднегорьям. Особый интерес среди них представляют так называемые черневые леса, или чернь, образующие в системе Алтайской горной страны пояс между 400—700 м над уровнем моря. Они имеют преимущественно смешанный осиново-пихтовый древостой (иногда с кедром) и хорошо развитый травяной ярус, в котором кроме лесного крупно-травья (Aegopodium podagraria, Angelica silvestris, Aconitum excelsum, Delphinium elatum, Crepis sibirica) участвуют неморальные элементы: спутники широколиственных лесов (Asarum europaeum, Asperula odorata, Circaea lutetiana, Festuca gigantea и др.), являющиеся здесь третичными реликтами. В довольно разнообразном по составу подлеске.(рябина, калина, жимолость, карагана) нередко присутствует липа — также реликт.

На восточной окраине Евразии бореальные темнохвойные леса занимают относительно небольшое пространство вдоль южного побережья Охотского моря и на Сахалине (за исклю-чением южной его оконечности), гранича на севере с подсту-пающими к Тихому океану восточно-сибирскими лиственнич-ными лесами, а на юге с хвойно-широколиственными, от которых заимствуют некоторые неморальные элементы. В типичной охотской тайге господствует аянская ель (Picea jezoensis), с которой в материковой части, на юге, содоминирует белокорая пихта (Abies nephrolepis), а на Сахалине— Abies sachalinensis. По структуре это по преимуществу мелкотравно-зеленомошниковая тайга с обычными таежными тенелюбами (линнея, кисличка, мелкие папоротники) и выраженным кое-где ярусом кустарничков: брусника, овально-листная голубика (Vaccinium ovalifolium), багульник (Ledum hypoleucum).

Лиственничные леса. Среди зональных бореальных формаций огромное место принадлежит лесам лиственничным из Larix gmelini. Они сменяют темнохвойную тайгу в восточной половине Евразии — там, где при возрастающей континентальности климата годовое количество осадков падает до 300—200 мм, а годовые перепады температур по среднемесячным показателям достигают амплитуды в 50— 60° при январских средних ниже 30°. Этому соответствует повсеместное распространение вечной мерзлоты, обусловли-вающей низкие температуры деятельного слоя почв.

Ареал же сибирской лиственницы в значительной мере совпадает с областью климата, благоприятного для темно-хвойных пород, с которыми лиственница не выдерживает конкуренции, участвуя в древостое лишь кое-где в качестве содоминанта. Эта ее роль возрастает к востоку параллельно с уменьшением лесообразующего значения темнохвойных, которые близ границы своего распространения уступают пер-венство сибирской лиственнице. Так что в переходной полосе от тайги к зоне даурских лиственничников формируются смешанные темнохвойно-лиственничные леса, и на юге в ре-зультате контакта с сосновыми лесами образуются смешанные сосново-лиственничные. Только в предгорных и низкогорных районах южно-сибирских гор, расположенных в окружении равнин со степным климатом, сибирская лиственница выступает как самостоятельный строитель светлых разреженных лесов с богатым злаковым или разнотравным травостоем и подлеском из жимолости, таволги и других кустарников. Участвует последняя и в северных редколесьях, где она делит господство с елью как в европейской части, так и в Западной Сибири.

Даурская лиственница, напротив, образует множество сообществ и на равнинах, и в горах, на заболоченных северных низинах и в резко континентальном засушливом климате Центральной Якутии. Она поднимается до вертикального предела древесной растительности и образует северную ее границу в лесотундре, достигая в низовьях Хатанги и близ устья Лены крайне высоких широт —72° с. ш.

Для древостоя коренных лиственничников характерна мотюдоминантность, полог ровный, ветви равномерно распола-гаются от вершины до нижней части стволов, нередко не оставляя места для других деревьев. В зависимости от густоты полога выражен ярус то крупных, то мелких кустарников или кустарничков, видовой состав которых и обилие определяют основные черты циклов ассоциаций, формирующихся в различных местообитаниях. Мхи в напочвенном покрове играют значительно меньшую роль, чем в темнохвойной тайге. Они обильны лишь на заболоченных почвах, зато для лишайников в светлых лиственничных лесах имеется благоприятная обстановка, и они образуют сплошные ковры всюду, где рост кустарников ограничен низкими температурами почвы и вечной мерзлотой.

Восточнее, в сторону Тихого океана, лиственничные леса граничат с охотской темнохвойной тайгой, а в горах занимают более низкий пояс. В Забайкалье среди кустарников подлеска широкое распространение имеет рододендрон даурский (Rhododendron dahuricum), кусты которого с перезимовы-вающими, но опадающими весной листьями покрываются массой лилово-розовых цветов, еще до образования новой листвы, создавая яркий аспект на фоне голого, не одетого хвоей лиственничного леса. Здесь же и особенно дальше к северо-востоку широко распространены кустарниковые лиственничники с кедровым стлаником (Pinus pumila). При особо благоприятных условиях P. pumila образует настолько густую заросль, что нижние ярусы в лесу полностью отсутствуют или представлены редкими фрагментами мохово-ли- тпайникового покрова с мелкими кустарничками.

За пределами ареала кедрового стланика в лиственничных лесах часто играют роль доминантов кустарникового яруса различные виды кустарниковых и карликовых березок, называемых в Сибири ерником. Особенно распространена Betula exilis, заменяющая к востоку от Енисея европейское западносибирский вид Betula nana. Ерниковые и лишайниково-ерниковые лиственничники обычны на глинисто-суглинистых, торфяно-глеевых почвах с неглубоко лежащей вечной мерзлотой. Среди лишайников господствуют виды кустистых клядоний, известных под названием ягель (Cladonia alpestris, CI. rangiferina), а также цетрарии и некоторые лесные мхи. Древостой разрежен, крупных кустарников нет. На Северо-Востоке Сибири из ерников обычна Betula middendorffii, часто к ней присоединяется редкими куртинами кедровый стланик.

Многочисленны ассоциации кустарничковых лиственничников с брусникой, голубикой, толокнянкой (Arctous alpina), багульником, в которых высокий подлесок отсутствует, а в хорошо развитом нижнем ярусе синузии тех или иных кустарничков сочетаются то с мхами, то с лишайниками, то с мелкими травами — в зависимости от характера почв и литологического состава их материнских пород. На Крайнем Севере большие площади занимают ягельные лиственничники со сплошным лишайниковым ковром из кустистых клядоний с участием Cetraria cuculata, С. crispa, по фону которых разбросаны редкие кустики карликовой березки или багульника, брусники, водяники (Empetrum nigrum). На заболоченных равнинах господствующее положение в напочвенном ярусе лиственничников приобретают болотные мхи: Aulacomnium palustre, A. turgidum, Camptothecium trichoides, а в качестве крайнего звена формируются сфагновые лиственничники со Sphagnum warnstorfianum, Sph. angustifolium, с поверхностью, деформированной мерзлотными процессами — «бугристыми марями», в которых угнетенность лиственницы достигает предела.

Таким образом, основными зональными формациями Северной Евразии являются леса темнохвойные (еловые, кедрово-пихтовые) и лиственничные. Между ними на юге вклинивается на ограниченной территории Центральной Сибири зона сосновых лесов, которые за пределами этого пространства рассеяны отдельными массивами на всем протяжении темнохвойной зоны. Переход от хвойных лесов к внутриматериковой аридной области степей и пустынь на западе осуществляется через зону летне-зеленых лесов — темнохвойные породы не растут в непосредственном контакте со степями, и образуемые ими леса никогда не принимают остепненный характер. А восточнее, где летнезеленые леса как зона исчезают, сосняки и лиственничники близ южной границы своего распространения разбиваются на отдельные массивы, внедряющиеся в степные пространства, от контакта с которыми в покрове лесов начинают преобладать степные ксеромезофиты и настоящие ксерофиты.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.034