Заказ и доставка: 8(909)956-91-94 (Москва) |
Основные этапы развития флоры Земного шараТот отрезок истории нашей планеты, который связан с существованием на ней и эволюцией живых организмов, как известно, разделяется геологами на 3 эры: палеозойскую (древнюю), мезозойскую (среднюю) и кайнозойскую (новую). Рубежи между эрами были первоначально установлены по остаткам ископаемых, животных и не вполне совпадали с переломными моментами в истории растительного мира, который в своей эволюции как бы опережает возникновение новых систематических групп в животном мире. Так, палеозой как эра споровых растений, по существу, кончается в начале последнего периода этой эры (в пермо-карбоне), с которого ведут свое начало растения голосеменные, типичные для мезозоя. А последний, являясь эрой голосеменных, заканчивается уже в середине мелового периода, когда возникают покрытосеменные растения и начинается эра их господства на Земле, т. е. кайнозой. Ниже приводится классическая схема, составленная Готаном, на которой дается деление эр на периоды (горизонтальные полосы) и показывается приуроченность к ним основных систематических групп растений (вертикальные полосы и фигуры), время их возникновения, расцвета и массового расселения (вздутия на фигурах), а также участки полного вымирания, если эти растения исчезли с лица Земли в те или иные периоды. Верхняя горизонтальная полоса соответствует современному периоду, а заходящие в нее графические изображения обозначают систематические группы, дожившие до .наших дней и ныне существующие на Земле. Палеоботанической документацией, на основании которой восстанавливается история флоры Земного шара, служат остатки растений, степень сохранности которых зависит от условий их захоронения. Основные затруднения, возникающие при определении некоторых остатков, связаны с тем, что эти остатки обычно представляют разрозненные обломки различных частей растений, в силу чего нельзя вполне достоверно утверждать,, что лежащие рядом слепки или отпечатки вегетативных и; генеративных органов относятся к одной особи, а следовательно к одному виду. Чаще всего органы размножения вообще не удается обнаружить. Поэтому классификация ископаемых растений отличается большой искусственностью и; условностью по сравнению с систематикой современных растений, так как она строится в основном, особенно в низших таксонах, на анатомо-морфологическом сходстве вегетативных органов (например, характер жилкования в листьях, форма листовых следов на стволах и ветвях и т. п.). Большую помощь в установлении систематического положения ископаемых растений оказывает сопоставление их с ныне живущими видами, находящимися на разных ступенях эволюции растительного мира и различающимися между собой по степени сложности их анатомо-морфологических признаков. Простота наружной формы, отсутствие внутренней дифференциации тканей (водоросли, бактерии) являются показателями примитивности строения. Способы размножения у споровых, голосеменных и покрытосеменных растений также считаются одними из важнейших показателей степени совершенства организации. С другой стороны, известно, что сложность строения растений находится в большой зависимости от среды их обитания. Условия наземного существования более многообразны, чем жизнь в водоемах, обитатели которых, относящиеся даже к высокоорганизованным классам растений, утрачивают порой типичные для последних черты, упрощаются и приближаются к формам примитивным. Так, у гидрофитов исчезают некоторые органы (корни, стебли), почти утрачивается сосудистая проводящая система, являющаяся жизненно важной для сухопутного существования. Поэтому принято считать, что именно наземный образ жизни оказал решающее влияние на эволюцию растений, которые, возникнув первоначально в водной среде, затем вышли на сушу и на протяжении многих геологических периодов усовершенствовали свою организацию, приспособив ее ко всему разнообразию условий жизни на Земле. Признаки растений вырабатывались в процессе естественного отбора при постепенном освоении ими суши. Но так как сама суша претерпевала от периода к периоду различные изменения, то и растительный мир вынужден был преобразовываться соответственно изменениям условий жизни на Земле. Таким образом, эволюция растительного мира проходила на фоне истории континентов, перемещения полюсов и экватора и связанных с этим изменений климата. На основании установленных общих связей между строением современных растений и особенностями экологических условий, в частности климатических, приходим к выводу, что на протяжении истории растительного мира эти условия становились все более разнообразными и в то же время более жесткими и контрастными. Флора палеозоя Достоверная история растительного мира начинается с палеозоя, который считается эрой споровых растений. Но биосфера формировалась на Земле еще в допалеозойское время. Следы жизни в форме отложений органического происхождения известны в древнейших геологических напластованиях, возраст которых превышает 3 млрд. лет. Надо думать, что с этого времени ведут свое начало простейшие типы одноклеточных водорослей, населявших первичный океан и явившихся родоначальниками палеозойских водорослей, потомки которых дожили и до современной эпохи. В течение первого периода палеозойской эры — кембрия,, начало которого отстоит от наших дней более чем на полмиллиарда лет (570 млн.), земная суша представляла пустынные пространства с жарким климатом, но от многочисленных обитателей водной среды сохранились следы в виде отпечатков водорослей, иногда с многоклеточным слоевищем макроскопических размеров. Особенно обильны подобные водоросли в силуре, к концу которого относят и выход растений на сушу. Первыми наземными растениями были псилофиты, отпечатки которых впервые были обнаружены в Канаде в 1859 г., а в начале XX века описаны в большом разнообразии из Шотландии. За последние десятилетия наука обогатилась огромным количеством палеоботанических данных, свидетельствующих о широком распространении псилофитов на территории Сибири. Открывший их здесь томский геолог А. Р. Ананьев описал многочисленные формы псилофитов. Расцвет псилофитов относится к первой половине девона, когда они широко расселялись по Земному шару в условиях благоприятного климата, господствовавшего на большей части суши, связанной в единый материк. У псилофитов имелись зачатки внутренней дифференциации тканей, свойственной наземным растениям, в частности проводящая система, усовершенствованная впоследствии у сосудистых растений— потомков псилофитов. Различные группы псилофитов в процессе дальнейшей эволюции дали начало высокоорганизованным споровым растениям. Первичные девонские папоротники не имели еще сформированных листовых органов, их относят к прапапоротникам. Но во второй половине девона на Земле широко распространились уже настоящие папоротники, среди которых ведущее положение принадлежит группе археоптеридных с основным родом Archaeopteris. Это довольно крупные растения с большими просто или двоякоперистыми листьями, сегменты которых имели сеть лучисто расходящихся жилок, дихотомически разветвляющихся на концах. В искусственной классификации ископаемых папоротников такой характер жилкования считается наиболее примитивным; наличие серединной жилки с перисто-расположенными боковыми является признаком более высокой организации, а самая совершенная — это сетчатая нервация. Искусственная система ископаемых форм строится по тому же принципу, как и для современных растений — различные таксоны располагаются в порядке их подчинения от высших к низшим: отдел, подотдел, класс, порядок, семейство, род, вид. Существует понятие «руководящие ископаемые», к которым относят формы, имеющие массовое распространение в определенное геологическое время; находки флоры с их господством позволяют датировать возраст тех или иных напластований земной коры. Во флоре девона различают: нижнедевонскую псилофитовую и верхнедевонскую археоптериевую флору. Следующий за девоном период — каменноугольный, именуемый иначе карбон, является временем расцвета древовидных споровых. В условиях ровного влажного климата обширной тропической полосы того периода, обилия мелководных водоемов, насыщенной парами туманной атмосферы, защищающей планету от прямых солнечных лучей и потери тепла через излучение, на земной поверхности расселились гигантские споровые, образовавшие на мелководьях и сырых местах густой растительный покров разнообразного видового состава. Здесь встречаются уже и некоторые голосеменные, но господствуют споровые. Руководящими ископаемыми карбона являются: Lycopsida, Pteropsida u Sphenopsida, которые рассматриваются в палеоботанике как подотделы псилогеновых, включающих в себя, кроме папоротникообразных, все голосеменные и покрытосеменные растения. В подотделе Lycopsida—плауновидные—выделяется подпорядок лепидофиты, содержащий несколько семейств. Это древовидные растения, для которых характерен скульптурный узор коры, образуемый следами от опавших листьев, покрывавших стволы и ветви. Листья линейные, ланцетовидные или шиловидные, бесчерешковые, достигающие иногда значительной длины (до 1 м), располагаются спирально, прикрепляясь к коре округло-многоугольными основаниями. Листовые следы хорошо распознаются на отпечатках коры. Наиболее характерны представители двух сборных родов: Lepidodendron u Sigillaria — деревья до 30—40 м высотой и до 2 м в диаметре. Высокий ствол наверху раздваивался, и каждая ветвь, в свою очередь, многократно дихотомически делилась с образованием широкой кроны, одетой мелкими листьями. Листовые следы ромбической или широко веретеновидной формы образуют на стволах как бы косую сетку. Отдельный след имеет характер выпуклой «подушки» со сложной скульптурой. В центре в виде точки — след проводящего пучка, над ним так называемая «лигульная» ямка — след язычка или лигулы. Границы между листовыми рубцами у одних видов прямолинейны, у других извилисты, рисунок их более сглажен на образцах, лишенных коры, но всегда сохраняет признаки, позволяющие распознать лепидодендроны по окаменелостям или обугленным остаткам. Спороносные листья собраны в шишки, расположенные в кроне. К другому семейству относится второй характерный род лепидофитов — Sigillaria. Сигиллярии хорошо отличаются от лепидодендронов по листовым следам формы шестиугольника: либо правильного, либо вытянутого в вертикальном или горизонтальном направлении. В центре — след проводящего пучка в виде точки, заключенной в скобки; последние считаются остатками аэренхимы. Шестиугольные листовые следы сигиллярии нередко располагаются вертикальными рядами, образующими ребра, разделенные продольными бороздками. Это особенно выступает на стволах, лишенных наружной коры. Стволы сигиллярий были почти не разветвленными, книзу конически утолщались, высота их достигала 30 м, листья у некоторых форм имели длину до 1 м. Среди Pteropsida — папоротниковидных — руководящими для карбона являются представители трех сборных родов: Pecopteris, Neuropteris и Sphenopteris. Все они представляют крупные древовидные растения с неветвистыми стволами, обычно увенчанными на верхушке крупными сложными листьями — вайями стеблевого происхождения, т. е. представляющими уплощенные побеги с вильчатым или перисто-разветвленным стержнем (рахисом), усаженным листовидными дольками — сегментами различной формы. Pecopteris имеет на сегментах срединную жилку и отходящие от нее под прямым углом перисто-расположенные боковые жилки, вильчато разделяющиеся на конце. Neuropteris имеет центральную жилку или ее нет, но тогда веерообразно расходящиеся жилки, сгущаясь в середине сегмента, создают впечатление серединного нерва. Sphenopteris имеет вайи, расчлененные на сложные, глубоко рассеченные дольки, в которые проходят дихотомически разветвляющиеся жилки. Указанные выше роды относятся к настоящим папоротникам — к п/классу Filices, порядку Filicales. Спорангии у них помещаются преимущественно на нижней поверхности листьев. Третьей систематической группой, распространенной в карбоне, являются членисто-стебельные — подотдел Sphenopsida, среди которых руководящие ископаемые представлены порядком каламитов. Для всех членисто-стебельных характерны полые внутри побеги, расчлененные на ясно выраженные междоузлия; листья мелкие чешуевидные, располагаются мутовками в узлах. У древовидных форм крупные и мелкие ветки также расположены мутовками. Из всех членисто-стебельных до современности дожили только настоящие хвощи (порядок Equisetales), которые во флоре палеозоя играли незначительную роль. Характерный для карбона род Calamites представлен крупными деревьями с толстыми стволами, которые у одних не имеют ветвей, а у других ветвятся мутовчато от самого основания с образованием конусообразной кроны; листья мелкие, сидячие, свободные; спорангии на спорофиллах, собранных в колоски. Расположенные вокруг центральной полости, первичные проводящие пучки обладали способностью давать нарастание вторичной древесины из трахеид с окаймленными порами и лестничными перегородками. Проходящие близ поверхности ствола пучки придавали ему ребристый характер, при этом в узлах происходило «переламывание» пучков, т. е. раздвоение каждого пучка и соединение частей двух соседних пучков в один, продолжающийся в следующее междоузлие. В результате этого в узлах отчетливо выступают зигзагообразные «пояски», по которым каламиты хорошо отличаются от других ископаемых членисто-стебельных. Характерные для карбона древовидные плауны, папоротники и каламиты в середине этого периода занимали обширные ареалы и известны на всех современных материках, а к концу карбона большинство из них быстро сошло на нет: одни полностью вымерли, другие продолжали сохраняться лишь в реликтовых ареалах, уступив место новым прогрессивным систематическим группам. При этом Lycopsida и Sphenopsida не дали начала более высокоорганизованным потомкам, и те из них, которые дожили в небольшом количестве видов до наших дней, сохраняют архаические черты палеозойских предков. И только Pteropsida явились родоначальниками более совершенных классов и порядков семенных;,; папоротников и голосеменных растений, через которые лежал путь эволюции к покрытосеменным. Но в тропической флоре и поныне сохранились древовидные папоротники, связаннее прямым родством со своими каменноугольными предками, . Конец карбона вместе с начальным отрезком следующего .за. ним пермского периода (иначе — пермь) принято выделить особо под названием «пермо-карбон». Это время резкого перелома в составе флоры Земного шара, быстрого вымирания карбоновых споровых и замены их на голосеменные, получившие далее расцвет в мезозое. По существу, пермо-карбон знаменует начало новой эры, так как для него характерен принципиально новый тип растений, утративший раздельную смену поколений и соединивший гаметофит и спорофит в одном организме. Это были семенные папоротники, у которых половое поколение значительно редуцировано, и яйцеклетки образуются из прорастающих спор (мегаспор) непосредственно в спорангиях, которые превращаются в семяпочки, расположенные на спороносных листьях (спорофиллах). Микроспора (пыльца) прорастает после попадания ее на семяпочку, которая затем превращается в семя. Этот более совершенный способ размножения и позволяет современным систематикам относить семенные папоротники к голосеменным растениям с заменой прежнего их наименования Pteridospermae на Cycadofilica- les. Важнейшим событием пермо-карбона, сыгравшим огромную роль в развитии флоры Земного шара, явилось оледенение приполярной суши Южного полушария, т. е. Гондваны. Резкое ухудшение климата в этой области сделало невозможным существование здесь теплолюбивых древовидных растений и явилось стимулом для формирования вблизи оледеневших пространств новой флоры, получившей название гондванской или глоссоптериевой. Последнее наименование производится от Glossopteris — представителя семенных папоротников, которые являются руководящими формами ископаемой гондванской флоры. Глоссоптериевые — это небольшие деревянистые растения, имеющие характер кустарников, с крупными цельными плотными листьями ланцетной или языковидной (закругленной на конце) формы. Характерно сетчатое жилкование, причем у рода Glossopteris имеется мощная средняя жилка; у другого рода (Gangamopteris) этого же семейства она отсутствует, и по всей поверхности листа развита сеть мелких анастомозирующих жилок (рис. 19). Кроме семенных папоротников для гондванской флоры характерны два рода членисто-стебельных: Phyllotheca и Schizoneura. В отличие от каламитов они относятся к настоящим хвощам (порядок Equisetales), являются некрупными растениями со слабо ветвистыми стеблями и не переламывающимися в узлах проводящими пучками. Листья, как и у прочих членисто-стебельных, располагаются мутовками, причем у Schizoneura они срастаются в два пучка, образуя подобие двух ланцетовидных листьев с параллельным жилкованием, а у Phyllotheca листья срастаются лишь основаниями (как у хвоща) в мутовку, окружающую узел, но их длинные концы торчат свободно. Гондванские хвощи очень быстро расселились по земной поверхности. К концу пермского периода они уже достигли северной суши (остатки их известны в Средней Азии и Кузбассе). Глоссоптериевые же папоротники ограничились в своем распространении Южным полушарием. Обособление гондванской флоры, вызванное оледенением, обусловило возникновение существенных различий в систематическом составе растений Южного и Северного полушарий, чего не было до пермо-карбона. К тому же климатические изменения не ограничились Гондваной. Возросшая прозрачность атмосферы вызвала нарушение равномерной тепловой оболочки близ поверхности Земли и установление солярного (солнечного климата). А это значит, что появились заметные различия в климатических условиях разных широт, зависящие от угла падения солнечных лучей. И хотя большая часть суши находилась в то время в низких широтах, все же на значительных пространствах появилась сезонность в распределении тепла, что подтверждается наличием годичных колец у некоторых групп растений. Резко усилились перемещения воздушных масс между нагретыми и охлажденными областями, что проявилось в сильных ветрах, переходящих в ураганы. В этих условиях значительно более жизнеспособными оказывались голосеменные растения, пришедшие на смену споровым не только на Гондване, но и в северной части суши. Здесь характерными для пермо-карбона явились древовидные растения из порядка кордаитовых (Cordaitales) с главнейшим и наиболее хорошо изученным родом Cordaites. Это были деревья с мощными стволами и ланцетовидными или линейными листьями до 50 см длины и более. Жилкование параллельное, неясно дихотомическое, центральной жилки нет. Годичные кольца отсутствуют, и вся древесина состоит из однообразных трахеид с окаймленными, тесно расположенными порами — наподобие современных араукарий. Сердцевина имеет большой объем; кора гладкая. Мужские и женские спорофиллы собраны в самостоятельные, раздельно расположенные стробилы, образующие сережчатые «соцветия». Находки Cordaites в изобилии известны в Европе; в Азии настоящие кордаиты замещаются на род Noeggerathiopsis с менее крупными листьями (до 30 см) и более разветвленными жилками в них. Остатки кор- даитовых встречаются вместе с папоротниками в каменноугольных отложениях по всей , суше; на севере обильными становятся в пермо-карбоне, достигают массового распространения в Сибири и на Гондване в пермском периоде, а в конце его угасают, не дав начала каким-либо прямым потомкам. Ко второй половине перми господствующее положение на Земном шаре получают разнообразнее голосеменные, среди которых встречаются и формы, типичные для мезозоя; в Европе появляются первые хвойные (Voltzia, Walchia, Ulmannia); в некоторых районах еще много пермо-карбоновых семенных папоротников и даже споровых каменноугольного периода. В это время впервые на Земном шаре наблюдается отчетливое обособление нескольких самостоятельных флор, приуроченных к различным частям суши. Известным советским ученым-палеоботаником А. Н. Криштофовичем установлено наличие в пермском периоде ряда флористических провинций. Выделяя особо флору Гондваны, он различает к северу от нее европейскую, тунгусскую, китайскую и северо-американскую флоры. Европа, соединенная в это время с Северной Америкой, отличалась жарким засушливым климатом, что привело к полному вымиранию влаголюбивых древовидных растений. Растительный покров был очень скудным. Каменных углей те образовывалось. Характерными элементами европейской флоры являются засухоустойчивые хвойные (Walchia) и семенной папоротник Callipteris. Западная Сибирь находилась в состоянии глубокого погружения, связанного с вертикальными движениями земной коры. Здесь было море, отделявшее Европу от Ангариды — так называется в палеоботанике Восточная Сибирь с Центральной Азией. Климат Ангариды был теплоумеренный, достаточно влажный. Господствовавшая здесь тунгусская флора характеризуется кордаитами (Noeggerathiopsis), образовывавшими густые леса; были обильны некоторые семенные папоротники* (Callipteris) и реликты флоры карбона. Шел интенсивный процесс углеобразования. Бурная вулканическая деятельность на севере Азии (Тунгусский бассейн) способствовала превращению угля в графит в результате контактового метаморфизма. Провинция Китая сохраняла в пермский период самый благоприятный влажно-тропический климат в связи с близостью к экватору и Тихому океану. Китайская флора отличается исключительным богатством и разнообразием, сочетая: в себе как элементы древние каменноугольные, так и прогрессивные пермские с зачатками будущих мезозойских форм. Здесь сохраняются еще лепидодендроны, сигиллярии и древние папоротники; характерны гигантские древовидные мезофиты из северных папоротников с огромными листьями, похожие на банановые: Gigantopteris, Taeniopteris, отсутствуют кордаиты и хвойные, но появляются гинкговые и цикадовые, типичные для мезозоя. Северо-американская флора несет отпечаток засушливости климата и черты сходства с европейской (хвойное Walchia, птеридосперм Callipteris) и отчасти с восточной Азией. Флора мезозоя Начавшаяся в конце палеозоя дифференциация флор продолжается в начале мезозойской эры (около 185 млн. лет тому назад), но затем эти различия постепенно сглаживаются благодаря расселению растений в условиях сохраняющихся материковых связей и жаркого или теплого климата — сухого на западе и более влажного на востоке. Расширение засушливых областей, прекращение углеобразования является причиной недостаточности палеоботанического материала к характеристике начала этой эры. Типичная для мезозоя флора голосеменных, уходя своими корнями в пермский период, получает расцвет в конце триаса и в юре, но начинает угасать в меловой период, вторая половина которого уже полностью относится в флористическом отношении к кайнозою — эре покрытосеменных растений. Главнейшие порядки голосеменных мезозойской флоры связаны своим происхождением с палеозойскими семенными папоротниками (Cycadofilicales), представляя в то же время- самостоятельные ветви родословного дерева. Дальнейшее развитие этих ветвей было различным. Кордаиты вымерли в начале мезозоя и для него не типичны. Саговники (цикадовые) широко расселялись в течение триаса и господствовали в юре, а в к концу мезозоя угасают, но дошли до наших дней в разъединенных ареалах. Наиболее характерными являются гинкговые, находки которых известны еще из пермских отложений Китая и Гондваны; в течение мезозоя они были распространены по всему Земному шару вплоть до мелового периода, когда их потеснили покрытосеменные; впоследствии они перешли на положение реликтов, сохранившись в современной флоре Китая в единственном виде (Cinkgo triloba). Самыми недолговечными оказались беннетитовые, получившие расцвет в юре и исчезнувшие в конце этого периода. Coniferales, играющие большую роль в современной флоре Северного полушария, зародились еще в пермо-кар- боне и в мезозое продолжали эволюционировать в направлении приспособления к континентально- сти климата. Они были представлены в мезозое своеобразными ксерофитными формами чешуйчаТЫХ хвойных похожих на араукарии или кипарисы и преобладающих в районах с жарким засушливым климатом. Предки же ныне живущих семейств и родов начинают широко расселяться лишь с юры и для мезозойской флоры менее характерны, чем другие голосеменные. Наряду с продолжающимся вымиранием палеозойских семенных папоротников во флоре мезозоя получили развитие настоящие папоротники (Filicales) из семейств, широко представленных и в современной тропической и австралийской флорах; среди них имелись древовидные и лазающие (лианы). Особенно богата папоротникообразными была флора Китая, сохранявшего благоприятный для мезофитов влажно-тропический климат; здесь существовали и древние, и прогрессивные формы. Напротив, флора Европы несет черты приспособленности к нарастающей засушливости и континентальности климата. В триасе здесь местами были пустыни с растительностью в оазисах, в которых росли кактусовидные сигиллярии (Р1еuromeia). К началу юрского периода происходит постепенное выравнивание климата между различными частями суши и сглаживание границ между флорами, существовавшими в перми. Флора середины юры была последней однообразной флорой Земного шара. В дальнейшем, на протяжении многих миллионов лет шло обособление флор. О большинстве типичных для мезозоя голосеменных можно судить по их родичам, ныне живущим в изолированных местонахождениях на Земном шаре и легко сопоставимым с ископаемыми предками. Гинкговые — Ginkgoales были представлены в мезозое несколькими родами, из которых наибольшее распространение получил Ginkgo. Это большие листопадные деревья с мощным ветвистым стволом (форма кроны напоминает березу) и некрупными листьями веерообразной (дланевидной) формы, имеющими длинные черешки. Пластинка листа считается результатом срастания узких дихотомических долек, соответственно этому и жилкование имеет веерный характер. Микроспоролистики собраны в небольшие сережчатые колоски; мегаспоролистики одиночные, каждый несет по две семяпочки, из которых образуются мясистые семена. У другого рода гинкговых (Baiera) листья были расщеплены на многочисленные дольки при сохранении общей веерообразной формы. Гинкговые были особенно обильны в северной Азии, в частности в Сибири (на Ангариде), где они образовывали сплошные леса с участием древних хвойных с подлеском из папоротников. Саговники (Cycadales), насчитывающие в современной тропической флоре более 80 видов, в мезозое распространены повсеместно, однако в Сибири они были немногочисленны и значение их возрастает к югу (Средняя Азия, Китай, Индия), а также в сторону Европы. Стволы у саговников цилиндрические, невысокие, не ветвистые, или 2—3-раздельные, иногда укороченные, клубневидные. Листья крупные, располагаются пучком на верхушке стебля, образуя пышную крону. Чаще они перистые, реже — цельные, с одной или несколькими параллельными жилками. Стволы обладают вторичным ростом за счет образования новых камбиальных колец. Мегаспорофиллы свободные — цельные или перисто-рассеченные на небольшое количество сегментов, часть которых замещена на семяпочки, представляющие, по существу, мегаспоранги. Единственная мегаспора прорастает внутри в женский заросток (эндосперм) с яйцеклеткой, без образования архегония, который редуцирован. В итоге каждая семяпочка дает одно семя. Микроспорофиллы цельные, клиновидной формы, собраны на верхушке ствола в большие шишки (стробилы) и густо покрыты микроспорангиями (сорусами), продуцирующими пыльцу. Такое устройство генеративных органов саговников является приспособлением к сухости. Среди мезозойских голосеменных особый интерес представляет порядок Bennetitales, которые по общему облику очень похожи на саговники и часто неотличимы от них. Стволы беннетитовых или тонкие, иногда с небольшим количеством ветвей, или же клубневидные. Листья крупные, перистые или цельные, расположены на верхушке ствола и ветвей. Достопримечательностью беннетитовых являются их органы размножения, которые представляют сложно устроенные стробилы. У видов наиболее изученного рода Cycadeoidea стробилы были однополыми или двуполыми. Мясистое коническое цветоложе стробила окружают перисто-разветвленные микроспорофиллы, несущие двух-гнездные пыльники с пыльцой. Между свободно сидящими на цветоложе семяпочками находятся бесплодные чешуи (апофизы), прикрывая семяпочки и оставляя лишь небольшой семявход над микропиле. Таким образом, создается своеобразная защита семяпочек, в связи с чем беннетитовые иногда называют «защищенно-семенными». Несмотря на попытки некоторых ученых рассматривать стробил беннетитов как працветок покрытосеменных, большинство считают эти растения самостоятельной, параллельной покрытосеменным, ветвью эволюции растений, не получившей дальнейшего развития. Флора мела Начало мелового периода, отстоящее от современности на 135 млн. лет, примыкает к юрскому незаметно и по флоре от него неотличимо. Никаких геологических катастроф в это время не происходило, климат Северного полушария постепенно становился более умеренным, расширялась возникшая в юре засушливая (аридная) область в Средней Азии, продолжалась дифференциация климатических поясов. В нижнем мелу господствуют старые юрские типы голосеменных, среди которых возрастает роль сосновых; заканчивается вымирание палеозойских папоротникообразных; эволюционируют только настоящие папоротники. Резкий' перелом во флоре Земного шара происходит во второй половине нижнего мела, в отложениях которого впервые обнаруживаются отпечатки и пыльца покрытосеменных растений. С этого времени и начинается в растительном мире новая эра. Покрытосеменные появляются сразу — без каких-либо переходных форм, связывающих их с древними классами растений. Только в двух районах Земного шара найдены в нижнемеловых отложениях остатки покрытосеменных, которые можно считать относительно примитивными — это район р. Потомак в Северной Америке и Тихоокеанское побережье СССР. В так называемой «потомакской» флоре известно три яруса покрытосеменных, из них наиболее древний представлен отпечатками листьев с сетчатым жилкованием несомненно двудольных растений, с неясным отношением к определенным семействам (роды Proteaephyllum, Sapindopsis и др.), а вышележащая флора, датируемая концом нижнего мела, содержит представителей 16 современных семейств двудольных растений с такими родами лиственных деревьев, как Populus, Salix, а также буковых, лавровых и др. В так называемой «никанской» флоре близ Владивостока отложения середины нижнего мела содержат отпечатки двудольных и однодольных неопределенной систематической принадлежности, а с конца нижнего мела и особенно с начала верхнего мела безошибочно устанавливается существование многочисленных современных семейств. Кроме того, не вполне уверенно указываются еще многие семейства. Центр возникновения покрытосеменных до сих пор палеоботаниками не обнаружен. Все известные нижнемеловые флоры содержат формы, значительно продвинувшиеся в их морфологической эволюции в результате длительного расселения от первичного центра. Советский ученый A. Л, Taxтаджян полагает, что предками покрытосеменных были какие-то исчезнувшие голосеменные, более примитивные, чем саговники и беннетиты. Сосредоточение ареалов магнолиевых и родственных им семейств в Юго-Восточной Азии в увязке с данными эволюционной морфологии приводят Тахтаджяна к убеждению, что именно много-плодниковые (магнолиевые, нимфейные и др.) являются наиболее близкими потомками первых покрытосеменных, возникших в тепло-влажном субтропическом климате восточной Азии, откуда они и начали свое расселение. Все находки покрытосеменных в нижнемеловых отложениях сопровождаются многочисленными остатками саговников, папоротников, хвойных и кое-где беннетитов. Но уже при переходе к верхнему мелу наблюдается выраженное преобладание покрытосеменных, что свидетельствует о быстром завоевании ими суши. На протяжении нескольких миллионов лет покрытосеменные достигли, большого разнообразия как систематически, так и в смысле экологических форм, и расселились по всей Земле, достигнув к концу мела Антарктики. Для верхнего мела характерно также повсеместное распространение в Северном полушарии хвойных — как из семейства сосновых (сосна, ель), так и таксодиевых: секвойя и метасеквойя. Современная флора Земного шара является непосредственным наследием меловой, причем флора тропиков связана родством и покрытосеменными середины мела, а во флоре умеренных широт преобладают потомки позднемеловых флор. Флора кайнозоя Начало кайнозойской эры ознаменовано крупными событиями в истории Земли. К этому времени относятся циклы горообразовательных процессов, которым, в частности, обяза- ны своим существованием такие мощные горные системы как Гималаи; в середине эры образовались горы центральной Европы, Южной Сибири, Кавказ; завершается распад Гонд- ваны, формируется Индийский океан и расширяется Атлантический, хотя материковые связи Европы с Северной Америкой через Гренландию еще долго сохраняются, так же как и соединение Восточной Азии с Северной Америкой в районе гипотетической Берингии. Ось вращения Земли и, соответственно, полюса на протяжении десятков миллионов лет изменяют свое положение* приближающееся к концу эры к современному, что является, по Вегеперу, причиной расширения полярного бассейна с образованием Северного Ледовитого океана и окончательным разъединением северной суши за счет оттеснения ее в сторону экватора. Все эти события сопровождались существенными для расселения растений переменами в физико-географической обстановке; завершились они четвертичным оледенением значительной части Северного полушария, что для теплолюбивых растений означало катастрофу. Ко всему этому многократные колебания климата в смысле увеличения или уменьшения континентальности были обусловлены в кайнозое вертикальными движениями земной коры, которые приводили то к морским трансгрессиям, происходившим в Азии (Западная Сибирь) и Европе, то к расширению площадей суши. Кайнозойскую эру принято разделять на два периода: третичный — продолжительностью в десятки миллионов лет (около 70 млн.) и следующий за ним четвертичный, охватывающий ближайший к современности отрезок около 1 млн. лет. Третичная флора хорошо изучена как по листовым отпечаткам, так и при помощи спорово-пыльцевого анализа. Повсюду в Северном полушарии известны находки этой флоры, особенно многочисленные в Европе и Северной Америке, а в последние десятилетия и в Сибири — от Урала до Сахалина. Третичный период расчленяют на пять отделов: палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен, которые, в свою очередь, подразделяются более дробно по особенностям флоры на ярусы или века. Первые три отдела относят к нижнетретичной эпохе или палеогену, а остальные — к неогену (верхнетретичная эпоха). Третичная флора, представляя непосредственное продолжение меловой, развивалась из последней автохтонно, однако она не была единообразной и сохраняла известные различия в разных частях Земного шара. Важная роль в этом принадлежит климатическим условиям, которые уже в мелу были заметно дифференцированы по зонам. В третичное время климатическая зональность обозначалась еще более четко, хотя закономерности распределения тепла были иными, чем в современную эпоху. В связи с положением в палеогене северного полюса в Тихом океане приполярная область находилась там же, не захватывая сушу, которая в пределах современной Арктики, включая Гренландию и Шпицберген, имела умеренный климат; на большей части Сибири и Северной Америки он был тепло- умеренным, а в средней и южной Европе и на юге Северной Америки приближался к тропическому. Параллельно с перемещением экватора к современному положению в неогене в Северном полушарии происходило общее похолодание и сдвиг климатических зон к югу. Соответственно этому в зонах с умеренным климатом формировались флоры из листопадных древесных растений (покрытосеменных) и хвойных, а с субтропическим и тропическим климатом было связано распространение вечнозеленых лиственных и теплолюбивых (чешуйчатых) хвойных. В засушливых районах Средней Азии впервые появляется новая жизненная форма растений — травянистая, свойственная только покрытосеменным. Первоначально это были ксерофиты, а с течением времени травы освоили все многообразие земных местообитаний вплоть до водоемов. Но в начале третичного периода господствующее положение повсеместно принадлежало деревьям и кустарникам. Важнейшим моментом в флористической характеристике первого отдела третичного периода — палеоцена является существование двух отличных друг от друга флор: гелинденской и гренландской (по Криштофовичу), на базе которых уже в эоцене оформились флоры полтавская и тургайская. Развитие и перемещение последних определяет всю третичную историю растительного мира Земли (рис. 25). Гелинденская флора (название произведено от местности в Западной Европе, где впервые она была описана) была распространена на юге западной Азии, в средней и южной Европе и на юге Северной Америки. Характерны вечнозеленые древесные породы из буковых, кипарисовидные хвойные, тропические папоротники (из Filicales) и пальмы (Sabal, Nipa); отсутствует гинкго и современные хвойные. Гренландская флора, расположенная севернее — в Европе, Америке и Азии, экологически отличается от гелинденской как флора умеренного климата с господством листопадных лиственных деревьев (дубы, буки, платаны), хвойных из таксодиевых, широким распространением троходендронов (родственных магнолиевым), а также присутствием гинкго. Особенности данных флор отражают зональные климатические различия, наложившие свой отпечаток и на дальнейшие пути автохтонного развития этих флористических комплексов, которые уже в эоцене приобрели резко различные черты, и к началу олигоцена оформились как новые самостоятельные флоры: полтавская вечнозеленая—на месте гелинденской и тургайская листопадная — на территории бывшей гренландской. На протяжении второй половины третичного периода шел процесс наступления элементов тургайской флоры на полтавскую, которая постепенно оттеснялась к югу и к концу периода вымерла в связи с ухудшением климата в Северном полушарии. Полтавская флора несла черты тропической, отчасти субтропической, и отличалась исключительным богатством и разнообразием систематического состава слагавших ее древесных пород: лавры, магнолии, эвкалипты и другие миртовые, протейные, фикусы, олеандры; характерно присутствие пальм: бесстебельной Nipa и высокоствольной Sabal, находки которых известны на севере до Балтийского моря. Из хвойных — араукарии и таксодиевые, особенно Sequoia langsdorfii, распространенная по всему Северному полушарию. Небольшое участие принимали вечнозеленые тропические дубы. В типичном виде подобная флора известна из Европы, Средней Азии (на востоке до Туркмении и Казахстана), из бассейна Миссисипи в Северной Америке. В конце олигоцена сюда внедряются элементы тургайской флоры, в результате чего создается смешанная флора, богатство которой достигает 500 видов деревьев и кустарников. Тургайская листопадная флора характеризуется расцветом сережкоцветных древесных пород из семейств буковых, ореховых, березовых (Fagus, Quercus, Castanea, Juglans, Pterocarya, Alnus. Betula) с участием Acer, Ulmus, Liquidam-- bar и многих других. Исчезают троходендроны, типичные для предшествующей гренландской флоры, а также платаны. Из хвойных — повсеместно секвойя и болотный кипарис, а в горных районах и на севере — сосновые. В водоемах — водяной орех Тгара. Тургайская флора известна в ископаемом состоянии от Японии и Сахалина до Урала и Казахстана. Начиная со второй половины олигоцена, тургайские элементы начинают расселяться в Европу, а в миоцене они уже господствуют не только на севере Европы, но и на Украине, где заменяют постепенно полтавскую флору, которая сохраняется еще в южной Европе, в Средиземноморье и на Кавказе вплоть до плиоцена. Своеобразные черты имела третичная флора современной Арктики, где до 81° с. ш. широко распространены залежи каменного угля с остатками теплолюбивых растений. Особенно богата флора Гренландии, в которой обнаружено 280 видов (из них 200 двудольных), преимущественно крупнолистных листопадных деревьев и чешуйчатых хвойных; характерны троходендроны, дубы, буки, орехи, клены, ясени, платаны, вязы, магнолии, секвойя, таксодии, гинкго и многие другие растения, по которым средняя годовая температура этих районов определяется в 12°. Но к концу третичного периода вся эта флора вымирает, заменяясь на современные хвойные, мхи и лишайники. Сережкоцветные представители тургайской флоры формировали сложные по составу листопадные широколиственные леса с участием чешуйчатых хвойных, образовавшие в Северном полушарии обширную зону, доходившую на севере Сибири до полярного побережья, а на юге граничившую со степями и пустынями Средней Азии. Начавшееся в плиоцене ухудшение климата сопровождалось сокращением этой зоны и регрессом ареалов теплолюбивых древесных пород, северные границы которых постепенно смещались к югу, расселению же в южном направлении препятствовали засушливость климата внутренних континентальных районов, где в дальнейшем возникали разрывы ареалов широколиственных деревьев. Соответственно этому образуемые ими леса сохранились, лишь на западе и востоке, где остатки их мы находим в настоящее время в бассейне Амура и Приморья — с одной стороны, в горах Кавказа и южной Европы — с другой. Места, освобождавшиеся от тургайских древесных пород, захватывались представителями сосновых, наступавших с севера -и спускавшихся с горных поднятий, так что уже в середине плиоцена на севере Азии и Европы оформилась зона хвойных лесов, окаймленная лишь на юге узкой прерывистой полосой лесов из лиственных пород, которые к концу плиоцена полностью уступили место хвойным, будучи оттеснены в горные убежища. Но продолжавшееся охлаждение суши, завершившееся в следующем, четвертичном, периоде грандиозным оледенением, привело к дальнейшему смещению растительных зон к югу. Хвойные леса редели, разрушались, образующие их древесные породы вымирали в северных районах и в конце концов уцелели в дизъюнктивных ареалах лишь1 на юге, освободив место для холодостойких кустарников^ трав, образовывавших растительный покров перед наступавшими ледниками. Таким образом, третичный период явился временем пышного расцвета покрытосеменных растений, которые широко расселились по суше с образованием обширных прогрессивных ареалов, и были представлены всеми ныне известными семействами и большинством современных родов. Существование на Земле климатической зональности явилось причиной, способствовавшей распространению одних растений и препятствовавшей расселению других, результатом чего было обособление флор с определенной систематической и экологической характеристикой. В первой половине третичного периода в условиях повсеместного преобладания жаркого и теплого климата господствующее положение занимали вечнозеленые тропические и субтропические флоры с участием теплолюбивых хвойных, тропических папоротников и вымирающих реликтовых голосеменных. Такой флорой и была в северном полушарии полтавская, достигшая в Европе наивысшего расцвета в олигоцене. Тургайская умеренная флора листопадных сережкоцветных первоначально распространялась на востоке северной Азии, будучи к тому же ограничена на западе Тургайским морским проливом, который протягивался через Западную Сибирь от Ледовитого океана до Арало-Каспийской впадины в течение палеогена. С конца олигоцена тургайская флора наступает на полтавскую и, оттесняя ее к югу, в миоцене уже господствует в Северном полушарии; в плиоцене ее теснят хвойные, занимающие постепенно ее место, а к концу третичного периода и они остаются только на юге и востоке. Четвертичный период разделяется на две эпохи: ледниковую, или плейстоцен (иначе постплиоцен), и послеледниковую, или голоцен. Длительность плейстоцена определяют примерно в 1 млн. лет, причем это время не было эпохой сплошного непрерывного оледенения — ледники то наступали на протяжении тысячелетий, то отступали и полностью исчезали. Для Европы доказано существование четырех фаз оледенения (гюнц, миндель, рисс, вюрм), из которых наиболее продолжительной была предпоследняя (рисская), длительностью около 20 тыс. лет. Межледниковые эпохи растягивались на десятки тысяч лет, самой длинной была миндельрисская — около 200 тысяч лет. Для Сибири установлено наличие двух-трехкратного оледенения. Ледниковым покровом была охвачена большая часть Европы и Северной Америки, северная часть Сибири в бассейнах Оби и Енисея; в восточной части Сибири ледники были сосредоточены в горных долинах, а крайний Северо-Восток Азии оледенению не подвергался. В европейской части СССР в эпоху максимального оледенения языки ледника в бассейне Волги и Дона достигали почти широты Каспийского моря, а в Европе приближались к Альпам. Наступление ледникового покрова сопровождалось резким похолоданием климата, вызывавшим вымирание в предледниковой полосе не только теплолюбивых растений, но и древесных пород, относительно устойчивых к низким температурам. Средняя температура года в Европе была на 8—10° ниже современной, т. е. климат был полярный. Одновременно с оледенением северных равнин ледниковые массы накоплялись и в горных системах, сформировавшихся к началу четвертичного периода на юге Европы и Сибири (Альпы, Карпаты, Кавказ, Алтай). Снеговая ниша в горах Западной Европы опускалась на 1000 м ниже ее современного уровня, и в некоторых местах расстояние между краем северного ледяного покрова и концами ледников, сползавших с гор, равнялось 80—100 км. В межледниковые эпохи климат становился умеренно- теплым, законсервированные в убежищах растения начинали расселяться, расширяя свои ареалы иногда до районов, занятых ими в предледниковое время, а затем при очередном наступлении ледников шел обратный процесс вымирания растений, сокращения и разрывов ареалов. Во флоре Северного полушария оледенение произвело настоящее опустошение, так как у многих видов регресс их ареалов закончился их полным исчезновением. Растительный покров приледниковых равнин формировался из небольшого числа холодостойких растений, спускавшихся с гор и переселявшихся с полярной окраины материков, где они начали возникать еще в конце плиоцена. На расстоянии 300—400 км от ледников в Европе неизвестна даже пыльца древесных пород, так что в непосредственной близости к ледникам расстилались безлесные пространства тундрового характера. Руководящими формами ледниковых эпох среди покрытосеменных считаются виды куропаточьей травы или дриады (Dryas). Несколько дальше становятся обильными отпечатки и пыльца карликовой березы (Betula nana) и полярных ив в составе более богатой и разнообразной флоры цветковых растений. Только в Сибири, где в течение четвертичного периода сформировалась холодостойкая, сбрасывающая хвою древесная порода — лиственница, на предледниковых равнинах кое-где росли деревья и образовывались ландшафты лесотундры. Над центром ледникового покрова в условиях высокого давления (антициклона) зарождались сухие и холодные ветры, которые являлись источником континентального режима даже вблизи ледников, где нередко холод сочетался со значительной сухостью. Об этом свидетельствует как заметное участие степных видов во флоре предледниковых пространств Сибири, носивших характер «тундростепи» или «холодной- лесостепи», так и многочисленные находки ископаемых остатков степных животных (антилопа сайга, степная лошадь, суслик) совместно с животными полярными (песец, северный* олень и др.). Флористические доказательства существования в Сибири «тундростепи» получены при помощи споровопыльцевого анализа, по материалам которого советскими географами составлена карта распределения растительного покрова Евразии в эпоху максимального оледенения. На этой же карте показано, что темнохвойные породы господствовали в зоне, значительно удаленной от ледникового покрова (на востоке и на юге) и только еще дальше сохранялись широколиственные леса из остатков тургайской флоры с реликтами полтавской. Зоны располагались концентрически по отношению к краю ледникового покрова, который занимал наиболее южное положение в Европе, а на востоке Азии был отодвинут до полярного побережья. Поэтому Приамурье, и- Приморье, не испытавшие охлаждающего влияния ледников,, сохранили в почти неизмененном составе богатую древесно- кустарниковую флору третичного возраста (наследие тур- гайской). С другой стороны, на западе поднявшиеся в плиоцене горные хребты широтного простирания (Пиринеи, Альпы, Карпаты, Кавказ) сыграли роль заслона, защитившего от холодного дыхания северных ледников, а следовательно и от вымирания, значительную часть богатой миоценовой флоры,, уцелевшей в Средиземноморье, Закавказье и на южном берегу Крыма. Горное оледенение в этих странах охватывало в основном северные склоны, а на юге снеговая линия лежала высоко, и климат сохранял черты, благоприятные для выживания теплолюбивых растений — не только листопадных, но и некоторых вечнозеленых. Горы же явились препятствием для обратного расселения многих из этих растений к северу в межледниковые эпохи, в силу чего здесь законсервировались флоры, автохтонно развивавшиеся в течение четвертичного периода в условиях изоляции их от тех флор, которые формировались на равнинах в процессе перемещений растений во время чередующихся межледниковых и ледниковых .фаз. Многократное расселение из убежищ с последующим повторным регрессом ареалов для многих растений заканчивалось их физическим уничтожением, т. е. полным вымиранием, так что к концу плейстоцена от богатой доледниковой флоры в Северном полушарии сохранились лишь жалкие остатки. Исключение составляют только флоры Средиземноморья, Крыма, Кавказа и Приморья с Приамурьем. Основным итогом оледенения явилось массовое образование дизъюнктивных ареалов, нередко реликтового характера, у большинства теплолюбивых деревьев, причем местонахождения некоторых приурочены к Восточной Азии и Приат- лантической Америке с разрывом через всю западную часть Евразии, наиболее пострадавшую от оледенения. Характерны также аркто-альцийские разъединения у холодостойких растений, ареалы которых раздроблены на множество фрагментов, приуроченных частью к Арктике, а на юге связанных с высокогорьями, разделенными огромными пространствами низкогорий и межгорных равнин, занятых сейчас лесами и степями. Элементы холодостойкой флоры, обитающей на приледниковых равнинах, по мере отступания ледников к северу и поднятия в горы следовали за нимиа промежуточные пространства, уже не испытывающие охлаждающего влияния льдов, активно заселялись лесными, а на юге и степными растениями. В целом, подводя итог значению ледникового периода, можно сказать, что оно заключается в резком обеднении флоры Северного полушария. Последний отрезок истории флоры Земного шара связан с послеледниковой эпохой или голоценом, который завершается современным периодом. Продолжительность голоцена, т. е. времени, прошедшего после таяния последних ледников на северных равнинах, определяется разными учеными в 12— 17 тысяч лет. К началу голоцена материки занимали уже современное положение, хотя вертикальные колебания земной коры вызывали в некоторых местах морские трансгрессии, с которыми связаны были значительные изменения климата. В частности, установлено увеличение в середине голоцена размеров Балтийского моря, оставившего следы морской фауны далеко- за пределами современных берегов этого бассейна. Известны осадки послеледниковой морской трансгрессии и на севере Западной Сибири. Пользуясь методом пыльцевого анализа отложений разных горизонтов торфяников, скандинавские ученые Блитт и Сернандер впервые установили, что в течение голоцена происходили заметные изменения климата: неоднократно сменялись волны тепла и холода, влажности и сухости и существовал период климатического оптимума, когда климат был значительно теплее современного. По преобладанию пыльцы тех или иных древесных пород в слоях разного возраста для северной Европы были установлены следующие периоды послеледниковья: Арктический — климат холодный;Бореальный — климат умеренный, сухой;Атлантический — теплый и влажный;Суббореальный теплый и сухой;Субатлантический умеренный и влажный. Позднее сопоставление пыльцевых диаграмм, составленных на основании материалов из разных районов Европы,, позволило проследить последовательное расселение с юга на север основных лесообразующих древесных пород: березы* ели, сосны. Были обнаружены массовые находки пыльцы широколиственных пород — дуба, липы, вяза — за пределами северных границ их современных ареалов, что свидетельствует об их более широком расселении в середине голоцена. Для территории СССР М. И. Нейштадт предложил различать: древний, ранний, средний и поздний голоцен с установлением дат их начала и конца по отсчетам от современного периода и указанием соответствия их периодам по Блитту-Сернандеру. Древним голоценом считается время смены холодного арктического климата на несколько более теплый субарктический, с которого начинается расселение древесных пород, и пионера среди них — березы. Ранний голоцен является временем максимума березы и началом расселения ели, достигающей максимума в среднем голоцене. Ко второй половине последнего относится время климатического оптимума, с которым связывается расселение к северу широколиственных пород в Европе, водяного ореха — в водоемах и образование пограничного горизонта в торфяниках. Северные границы ареалов хвойных деревьев достигали в некоторых районах полярного побережья; в современных тундрах шло интенсивное торфорбразование; на востоке Сибири по речным долинам далеко на север рассеялись степные растения. В позднем голоцене, к которому относится и современный период, климат постепенно ухудшался, становился суровее, с чем связаны обратные процессы в расселении растений: вымирание близ северных границ их распространения, сокращение ареалов. Но разрозненные местонахождения некоторых степных растений на севере, мощные залежи торфа с включением стволов крупных деревьев — в современной лесотундре, находки пыльцы и плодов теплолюбивых пород там, где сейчас они не растут, — являются свидетелями тех климатических изменений, которые происходили на нашей планете в ближайшие к нам отрезки ее истории. Читать эту историю помогает нам также и анализ современных ареалов ныне живущих растений, иногда являющийся единственным методом нашего познания — тогда, когда палеоботаника бессильна из-за отсутствия в земной коре необходимых следов.
|
Генерация страницы: 0.02
|