Заказ и доставка:
8(909)956-91-94
(Москва)

Основные этапы развития флоры Земного шара


Тот отрезок истории нашей планеты, который связан с су­ществованием на ней и эволюцией живых организмов, как известно, разделяется геологами на 3 эры: палеозойскую (древнюю), мезозойскую (среднюю) и кайнозойскую (но­вую). Рубежи между эрами были первоначально установле­ны по остаткам ископаемых, животных и не вполне совпада­ли с переломными моментами в истории растительного мира, который в своей эволюции как бы опережает возникновение новых систематических групп в животном мире. Так, палео­зой как эра споровых растений, по существу, кончается в на­чале последнего периода этой эры (в пермо-карбоне), с ко­торого ведут свое начало растения голосеменные, типичные для мезозоя. А последний, являясь эрой голосеменных, за­канчивается уже в середине мелового периода, когда возни­кают покрытосеменные растения и начинается эра их гос­подства на Земле, т. е. кайнозой.



Ниже приводится классическая схема, составленная Готаном, на которой дается деление эр на периоды (горизон­тальные полосы) и показывается приуроченность к ним ос­новных систематических групп растений (вертикальные полосы и фигуры), время их возникновения, расцвета и мас­сового расселения (вздутия на фигурах), а также участки полного вымирания, если эти растения исчезли с лица Земли в те или иные периоды. Верхняя горизонтальная полоса со­ответствует современному периоду, а заходящие в нее графические изображения обозначают систематические группы, дожившие до .наших дней и ныне существующие на Земле. Палеоботанической документацией, на основании которой восстанавливается история флоры Земного шара, служат остатки растений, степень сохранности которых за­висит от условий их захоронения.

Основные затруднения, возникающие при определении не­которых остатков, связаны с тем, что эти остатки обычно представляют разрозненные обломки различных частей ра­стений, в силу чего нельзя вполне достоверно утверждать,, что лежащие рядом слепки или отпечатки вегетативных и; генеративных органов относятся к одной особи, а следова­тельно к одному виду. Чаще всего органы размножения во­обще не удается обнаружить. Поэтому классификация иско­паемых растений отличается большой искусственностью и; условностью по сравнению с систематикой современных ра­стений, так как она строится в основном, особенно в низших таксонах, на анатомо-морфологическом сходстве вегетативных органов (например, характер жилкования в листьях, форма листовых следов на стволах и ветвях и т. п.).

Большую помощь в установлении систематического поло­жения ископаемых растений оказывает сопоставление их с ныне живущими видами, находящимися на разных ступе­нях эволюции растительного мира и различающимися между собой по степени сложности их анатомо-морфологических признаков. Простота наружной формы, отсутствие внутрен­ней дифференциации тканей (водоросли, бактерии) являют­ся показателями примитивности строения. Способы размно­жения у споровых, голосеменных и покрытосеменных расте­ний также считаются одними из важнейших показателей сте­пени совершенства организации.

С другой стороны, известно, что сложность строения ра­стений находится в большой зависимости от среды их оби­тания. Условия наземного существования более многообраз­ны, чем жизнь в водоемах, обитатели которых, относящиеся даже к высокоорганизованным классам растений, утрачива­ют порой типичные для последних черты, упрощаются и при­ближаются к формам примитивным. Так, у гидрофитов ис­чезают некоторые органы (корни, стебли), почти утрачивает­ся сосудистая проводящая система, являющаяся жизненно важной для сухопутного существования. Поэтому принято счи­тать, что именно наземный образ жизни оказал решающее влияние на эволюцию растений, которые, возникнув первона­чально в водной среде, затем вышли на сушу и на протяже­нии многих геологических периодов усовершенствовали свою организацию, приспособив ее ко всему разнообразию усло­вий жизни на Земле.

Признаки растений вырабатывались в процессе естествен­ного отбора при постепенном освоении ими суши. Но так как сама суша претерпевала от периода к периоду различные изменения, то и растительный мир вынужден был преобразо­вываться соответственно изменениям условий жизни на Земле. Таким образом, эволюция растительного мира прохо­дила на фоне истории континентов, перемещения полюсов и экватора и связанных с этим изменений климата. На основа­нии установленных общих связей между строением совре­менных растений и особенностями экологических условий, в частности климатических, приходим к выводу, что на про­тяжении истории растительного мира эти условия станови­лись все более разнообразными и в то же время более жест­кими и контрастными.

Флора палеозоя

Достоверная история растительного мира начинается с па­леозоя, который считается эрой споровых растений.

Но биосфера формировалась на Земле еще в допалеозойское время. Следы жизни в форме отложений органического происхождения известны в древнейших геологических напла­стованиях, возраст которых превышает 3 млрд. лет. Надо думать, что с этого времени ведут свое начало простейшие типы одноклеточных водорослей, населявших первичный оке­ан и явившихся родоначальниками палеозойских водорослей, потомки которых дожили и до современной эпохи.

В течение первого периода палеозойской эры — кембрия,, начало которого отстоит от наших дней более чем на полмил­лиарда лет (570 млн.), земная суша представляла пустынные пространства с жарким климатом, но от многочисленных обитателей водной среды сохранились следы в виде отпечат­ков водорослей, иногда с многоклеточным слоевищем макро­скопических размеров. Особенно обильны подобные водоро­сли в силуре, к концу которого относят и выход растений на сушу.

Первыми наземными растениями были псилофиты, отпе­чатки которых впервые были обнаружены в Канаде в 1859 г., а в начале XX века описаны в большом разнообразии из Шотландии. За последние десятилетия наука обогатилась ог­ромным количеством палеоботанических данных, свидетель­ствующих о широком распространении псилофитов на терри­тории Сибири. Открывший их здесь томский геолог А. Р. Ананьев описал многочисленные формы псилофитов.

Расцвет псилофитов относится к первой половине девона, когда они широко расселялись по Земному шару в условиях благоприятного климата, господствовавшего на большей ча­сти суши, связанной в единый материк. У псилофитов име­лись зачатки внутренней дифференциации тканей, свойствен­ной наземным растениям, в частности проводящая система, усовершенствованная впоследствии у сосудистых растений— потомков псилофитов. Различные группы псилофитов в про­цессе дальнейшей эволюции дали начало высокоорганизован­ным споровым растениям.

Первичные девонские папоротники не имели еще сформи­рованных листовых органов, их относят к прапапоротникам. Но во второй половине девона на Земле широко распростра­нились уже настоящие папоротники, среди которых ведущее положение принадлежит группе археоптеридных с основным родом Archaeopteris. Это довольно крупные расте­ния с большими просто или двоякоперистыми листьями, сег­менты которых имели сеть лучисто расходящихся жилок, дихотомически разветвляющихся на концах.

В искусственной классификации ископаемых папоротни­ков такой характер жилкования считается наиболее прими­тивным; наличие серединной жилки с перисто-расположенными боковыми является признаком более высокой организа­ции, а самая совершенная — это сетчатая нервация. Искус­ственная система ископаемых форм строится по тому же принципу, как и для современных растений — различные так­соны располагаются в порядке их подчинения от высших к низшим: отдел, подотдел, класс, порядок, семейство, род, вид. Существует понятие «руководящие ископаемые», к ко­торым относят формы, имеющие массовое распространение в определенное геологическое время; находки флоры с их гос­подством позволяют датировать возраст тех или иных напла­стований земной коры. Во флоре девона различают: нижне­девонскую псилофитовую и верхнедевонскую археоптериевую флору.

Следующий за девоном период — каменноугольный, име­нуемый иначе карбон, является временем расцвета древовид­ных споровых. В условиях ровного влажного климата обшир­ной тропической полосы того периода, обилия мелководных водоемов, насыщенной парами туманной атмосферы, защи­щающей планету от прямых солнечных лучей и потери тепла через излучение, на земной поверхности расселились гигант­ские споровые, образовавшие на мелководьях и сырых ме­стах густой растительный покров разнообразного видового состава. Здесь встречаются уже и некоторые голосеменные, но господствуют споровые.

Руководящими ископаемыми карбона являются: Lycopsida, Pteropsida u Sphenopsida, которые рассматриваются в палеоботанике как подотделы псилогеновых, включающих в себя, кроме папоротникообразных, все голосеменные и по­крытосеменные растения.

В подотделе Lycopsida—плауновидные—выделяется подпорядок лепидофиты, содержащий несколько семейств. Это древовидные растения, для которых характерен скульптур­ный узор коры, образуемый следами от опавших листьев, покрывавших стволы и ветви. Листья линейные, ланцетовид­ные или шиловидные, бесчерешковые, достигающие иногда значительной длины (до 1 м), располагаются спирально, при­крепляясь к коре округло-многоугольными основаниями. Ли­стовые следы хорошо распознаются на отпечатках коры.

Наиболее характерны представители двух сборных родов: Lepidodendron u Sigillaria — деревья до 30—40 м высотой и до 2 м в диаметре. Высокий ствол наверху раздваивался, и каждая ветвь, в свою очередь, многократно дихотомически делилась с образованием широкой кроны, одетой мелкими листьями. Листовые следы ромбической или широко веретеновидной формы образуют на стволах как бы косую сетку. Отдельный след имеет характер выпуклой «подушки» со сложной скульптурой. В центре в виде точки — след прово­дящего пучка, над ним так называемая «лигульная» ямка — след язычка или лигулы. Границы между листовыми рубца­ми у одних видов прямолинейны, у других извилисты, рису­нок их более сглажен на образцах, лишенных коры, но всег­да сохраняет признаки, позволяющие распознать лепидоденд­роны по окаменелостям или обугленным остаткам. Спороносные листья собраны в шишки, расположенные в кроне.

К другому семейству относится второй характерный род лепидофитов — Sigillaria. Сигиллярии хорошо отличаются от лепидодендронов по листовым следам формы шестиугольни­ка: либо правильного, либо вытянутого в вертикальном или горизонтальном направлении. В центре — след проводящего пучка в виде точки, заключенной в скобки; последние счита­ются остатками аэренхимы. Шестиугольные листовые следы сигиллярии нередко располагаются вертикальными рядами, образующими ребра, разделенные продольными бороздками. Это особенно выступает на стволах, лишенных наружной ко­ры. Стволы сигиллярий были почти не разветвленными, кни­зу конически утолщались, высота их достигала 30 м, листья у некоторых форм имели длину до 1 м.

Среди Pteropsida — папоротниковидных — руководящими для карбона являются представители трех сборных родов: Pecopteris, Neuropteris и Sphenopteris. Все они представляют крупные древовидные растения с неветвистыми стволами, обычно увенчанными на верхушке крупными сложными ли­стьями — вайями стеблевого происхождения, т. е. представ­ляющими уплощенные побеги с вильчатым или перисто-разветвленным стержнем (рахисом), усаженным листовидными дольками — сегментами различной формы.

Pecopteris имеет на сегментах срединную жилку и отходящие от нее под прямым углом перисто-расположенные боко­вые жилки, вильчато разделяющиеся на конце. Neuropteris имеет центральную жилку или ее нет, но тогда веерообраз­но расходящиеся жилки, сгущаясь в середине сегмента, соз­дают впечатление серединного нерва. Sphenopteris имеет вайи, расчлененные на сложные, глубоко рассеченные дольки, в которые проходят дихотомически разветвляющиеся жилки. Указанные выше роды относятся к настоящим папо­ротникам — к п/классу Filices, порядку Filicales. Спорангии у них помещаются преимущественно на нижней поверхности листьев.

Третьей систематической группой, распространенной в карбоне, являются членисто-стебельные — подотдел Sphenopsida, среди которых руководя­щие ископаемые представлены по­рядком каламитов. Для всех членисто-стебельных характерны полые внутри побеги, расчлененные на ясно выраженные междоузлия; ли­стья мелкие чешуевидные, распола­гаются мутовками в узлах. У древо­видных форм крупные и мелкие вет­ки также расположены мутовками. Из всех членисто-стебельных до со­временности дожили только на­стоящие хвощи (порядок Equisetales), которые во флоре палеозоя иг­рали незначительную роль.

Характерный для карбона род Calamites представлен крупными деревьями с толстыми стволами, ко­торые у одних не имеют ветвей, а у других ветвятся мутовчато от само­го основания с образованием кону­сообразной кроны; листья мелкие, сидячие, свободные; спорангии на спорофиллах, собранных в колоски. Расположенные вокруг центральной полости, первичные проводящие пучки обладали способностью да­вать нарастание вторичной древеси­ны из трахеид с окаймленными по­рами и лестничными перегородка­ми. Проходящие близ поверхности ствола пучки придавали ему реб­ристый характер, при этом в узлах происходило «переламывание» пуч­ков, т. е. раздвоение каждого пучка и соединение частей двух соседних пучков в один, продолжающийся в следующее междоузлие. В резуль­тате этого в узлах отчетливо высту­пают зигзагообразные «пояски», по которым каламиты хорошо отличаются от других ископаемых членисто-стебельных.

Характерные для карбона древовидные плауны, папорот­ники и каламиты в середине этого периода занимали обшир­ные ареалы и известны на всех современных материках, а к концу карбона большинство из них быстро сошло на нет: одни полностью вымерли, другие продолжали сохраняться лишь в реликтовых ареалах, уступив место новым прогрес­сивным систематическим группам. При этом Lycopsida и Sphenopsida не дали начала более высокоорганизованным потомкам, и те из них, которые дожили в небольшом коли­честве видов до наших дней, сохраняют архаические черты палеозойских предков. И только Pteropsida явились родона­чальниками более совершенных классов и порядков семен­ных;,; папоротников и голосеменных растений, через которые лежал путь эволюции к покрытосеменным. Но в тропической флоре и поныне сохранились древовидные папоротники, свя­заннее прямым родством со своими каменноугольными пред­ками, .

Конец карбона вместе с начальным отрезком следующе­го .за. ним пермского периода (иначе — пермь) принято вы­делить особо под названием «пермо-карбон». Это время рез­кого перелома в составе флоры Земного шара, быстрого вымирания карбоновых споровых и замены их на голосемен­ные, получившие далее расцвет в мезозое.

По существу, пермо-карбон знаменует начало новой эры, так как для него характерен принципиально новый тип ра­стений, утративший раздельную смену поколений и соеди­нивший гаметофит и спорофит в одном организме. Это бы­ли семенные папоротники, у которых половое поколение значительно редуцировано, и яйцеклетки образуются из прорастающих спор (мегаспор) непосредственно в споранги­ях, которые превращаются в семяпочки, расположенные на спороносных листьях (спорофиллах). Микроспора (пыльца) прорастает после попадания ее на семяпочку, которая затем превращается в семя. Этот более совершенный способ раз­множения и позволяет современным систематикам относить семенные папоротники к голосеменным растениям с заменой прежнего их наименования Pteridospermae на Cycadofilica- les.

Важнейшим событием пермо-карбона, сыгравшим огром­ную роль в развитии флоры Земного шара, явилось оледене­ние приполярной суши Южного полушария, т. е. Гондваны.

Резкое ухудшение климата в этой области сделало не­возможным существование здесь теплолюбивых древовидных растений и явилось стимулом для формирования вблизи оледеневших пространств новой флоры, получившей назва­ние гондванской или глоссоптериевой. Последнее наименова­ние производится от Glossopteris — представителя семенных папоротников, которые являются руководящими формами ископаемой гондванской флоры. Глоссоптериевые — это не­большие деревянистые растения, имеющие характер кустар­ников, с крупными цельными плотными листьями ланцетной или языковидной (закругленной на конце) формы. Харак­терно сетчатое жилкование, причем у рода Glossopteris имеется мощная средняя жилка; у другого рода (Gangamopte­ris) этого же семейства она отсутствует, и по всей поверхно­сти листа развита сеть мелких анастомозирующих жилок (рис. 19).

Кроме семенных папоротников для гондванской флоры характерны два рода членисто-стебельных: Phyllotheca и

Schizoneura. В отличие от каламитов они относятся к насто­ящим хвощам (порядок Equisetales), являются некрупными растениями со слабо ветвистыми стеблями и не переламывающимися в узлах проводящими пучками. Листья, как и у прочих членисто-стебельных, располагаются мутовками, причем у Schizoneura они срастаются в два пучка, образуя подобие двух ланцетовидных листьев с параллельным жил­кованием, а у Phyllotheca листья срастаются лишь основани­ями (как у хвоща) в мутовку, окружающую узел, но их длин­ные концы торчат свободно.

Гондванские хвощи очень быстро расселились по земной поверхности. К концу пермского периода они уже достигли северной суши (остатки их известны в Средней Азии и Куз­бассе). Глоссоптериевые же папоротники ограничились в сво­ем распространении Южным полушарием.

Обособление гондванской флоры, вызванное оледенением, обусловило возникновение существенных различий в система­тическом составе растений Южного и Северного полушарий, чего не было до пермо-карбона. К тому же климатические изменения не ограничились Гондваной. Возросшая прозрач­ность атмосферы вызвала нарушение равномерной тепловой оболочки близ поверхности Земли и установление солярного (солнечного климата). А это значит, что появились заметные различия в климатических условиях разных широт, завися­щие от угла падения солнечных лучей. И хотя большая часть суши находилась в то время в низких широтах, все же на значительных пространствах появилась сезонность в распре­делении тепла, что подтверждается наличием годичных ко­лец у некоторых групп растений. Резко усилились перемеще­ния воздушных масс между нагретыми и охлажденными областями, что проявилось в сильных ветрах, переходящих в ураганы. В этих условиях значительно более жизнеспособ­ными оказывались голосеменные растения, пришедшие на смену споровым не только на Гондване, но и в северной ча­сти суши. Здесь характерными для пермо-карбона явились древовидные растения из порядка кордаитовых (Cordaitales) с главнейшим и наиболее хорошо изученным родом Cordaites. Это были деревья с мощными стволами и лан­цетовидными или линейными листьями до 50 см длины и бо­лее. Жилкование параллельное, неясно дихотомическое, центральной жилки нет. Годичные кольца отсутствуют, и вся древесина состоит из однообразных трахеид с окаймленны­ми, тесно расположенными порами — наподобие современ­ных араукарий. Сердцевина имеет большой объем; кора гладкая. Мужские и женские спорофиллы собраны в само­стоятельные, раздельно расположенные стробилы, образую­щие сережчатые «соцветия». Находки Cordaites в изобилии известны в Европе; в Азии настоящие кордаиты замещаются на род Noeggerathiopsis с ме­нее крупными листьями (до 30 см) и более разветвленными жилками в них. Остатки кор- даитовых встречаются вместе с папоротниками в каменно­угольных отложениях по всей , суше; на севере обильными становятся в пермо-карбоне, достигают массового распрост­ранения в Сибири и на Гондване в пермском периоде, а в конце его угасают, не дав на­чала каким-либо прямым по­томкам.

Ко второй половине перми господствующее положение на Земном шаре получают разно­образнее голосеменные, среди которых встречаются и формы, типичные для мезозоя; в Евро­пе появляются первые хвойные (Voltzia, Walchia, Ulmannia); в некоторых районах еще много пермо-карбоновых семенных папоротников и даже споровых каменноугольного периода.

В это время впервые на Земном шаре наблюдается от­четливое обособление несколь­ких самостоятельных флор, приуроченных к различным частям суши. Известным совет­ским ученым-палеоботаником А. Н. Криштофовичем установ­лено наличие в пермском пе­риоде ряда флористических провинций.

Выделяя особо флору Гондваны, он различает к северу от нее европейскую, тунгусскую, китайскую и северо-американскую флоры.

Европа, соединенная в это время с Северной Америкой, отличалась жарким засушливым климатом, что привело к полному вымиранию влаголюбивых древовидных растений. Растительный покров был очень скудным. Каменных углей те образовывалось. Характерными элементами европейской флоры являются засухоустойчивые хвойные (Walchia) и се­менной папоротник Callipteris.

Западная Сибирь находилась в состоянии глубокого по­гружения, связанного с вертикальными движениями земной коры. Здесь было море, отделявшее Европу от Ангариды — так называется в палеоботанике Восточная Сибирь с Цент­ральной Азией.

Климат Ангариды был теплоумеренный, достаточно влаж­ный. Господствовавшая здесь тунгусская флора характеризу­ется кордаитами (Noeggerathiopsis), образовывавшими гу­стые леса; были обильны некоторые семенные папоротники* (Callipteris) и реликты флоры карбона. Шел интенсивный процесс углеобразования. Бурная вулканическая деятель­ность на севере Азии (Тунгусский бассейн) способствовала превращению угля в графит в результате контактового ме­таморфизма.

Провинция Китая сохраняла в пермский период самый благоприятный влажно-тропический климат в связи с близо­стью к экватору и Тихому океану. Китайская флора отлича­ется исключительным богатством и разнообразием, сочетая: в себе как элементы древние каменноугольные, так и про­грессивные пермские с зачатками будущих мезозойских форм. Здесь сохраняются еще лепидодендроны, сигиллярии и древние папоротники; характерны гигантские древовидные мезофиты из северных папоротников с огромными листьями, похожие на банановые: Gigantopteris, Taeniopteris, отсутст­вуют кордаиты и хвойные, но появляются гинкговые и цика­довые, типичные для мезозоя.

Северо-американская флора несет отпечаток засушливо­сти климата и черты сходства с европейской (хвойное Wal­chia, птеридосперм Callipteris) и отчасти с восточной Азией.

Флора мезозоя

Начавшаяся в конце палеозоя дифференциация флор про­должается в начале мезозойской эры (около 185 млн. лет тому назад), но затем эти различия постепенно сглаживают­ся благодаря расселению растений в условиях сохраняющих­ся материковых связей и жаркого или теплого климата — сухого на западе и более влажного на востоке.

Расширение засушливых областей, прекращение углеоб­разования является причиной недостаточности палеоботани­ческого материала к характеристике начала этой эры.

Типичная для мезозоя флора голосеменных, уходя сво­ими корнями в пермский период, получает расцвет в конце триаса и в юре, но начинает угасать в меловой период, вто­рая половина которого уже полностью относится в флористическом отношении к кайнозою — эре покрытосеменных ра­стений.

Главнейшие порядки голосеменных мезозойской флоры связаны своим происхождением с палеозойскими семенными папоротниками (Cycadofilicales), представляя в то же время- самостоятельные ветви родословного дерева. Дальнейшее развитие этих ветвей было различным.

Кордаиты вымерли в начале мезозоя и для него не ти­пичны. Саговники (цикадовые) широко расселялись в тече­ние триаса и господство­вали в юре, а в к концу мезозоя угасают, но до­шли до наших дней в разъединенных ареалах. Наиболее характерными являются гинкговые, на­ходки которых известны еще из пермских отложе­ний Китая и Гондваны; в течение мезозоя они были распространены по всему Земному шару вплоть до мелового периода, когда их потеснили покрытосе­менные; впоследствии они перешли на положение реликтов, сохранившись в современной флоре Китая в единственном виде (Cinkgo triloba). Самыми недолговечными оказа­лись беннетитовые, полу­чившие расцвет в юре и исчезнувшие в конце это­го периода. Coniferales, играющие большую роль в современной флоре Се­верного полушария, заро­дились еще в пермо-кар- боне и в мезозое продол­жали эволюционировать в направлении приспособ­ления к континентально- сти климата. Они были представлены в мезозое своеобразными ксерофитными формами чешуйчаТЫХ хвойных похожих на араукарии или кипарисы и преобладающих в районах с жарким засуш­ливым климатом. Предки же ныне живущих семейств и ро­дов начинают широко расселяться лишь с юры и для мезо­зойской флоры менее характерны, чем другие голосеменные.

Наряду с продолжающимся вымиранием палеозойских семенных папоротников во флоре мезозоя получили развитие настоящие папоротники (Filicales) из семейств, широко представленных и в современной тропической и австралий­ской флорах; среди них имелись древовидные и лазающие (лианы). Особенно богата папоротникообразными была фло­ра Китая, сохранявшего благоприятный для мезофитов влажно-тропический климат; здесь существовали и древние, и прогрессивные формы.

Напротив, флора Европы несет черты приспособленности к нарастающей засушливости и континентальности климата. В триасе здесь местами были пустыни с растительностью в оазисах, в которых росли кактусовидные сигиллярии (Р1еuromeia).

К началу юрского периода происходит постепенное вы­равнивание климата между различными частями суши и сглаживание границ между флорами, существовавшими в перми. Флора середины юры была последней однообразной флорой Земного шара. В дальнейшем, на протяжении многих миллионов лет шло обособление флор.

О большинстве типичных для мезозоя голосеменных мо­жно судить по их родичам, ныне живущим в изолированных местонахождениях на Земном шаре и легко сопоставимым с ископаемыми предками.

Гинкговые — Ginkgoales были представлены в мезозое несколькими родами, из которых наибольшее распростране­ние получил Ginkgo. Это большие листопадные деревья с мощным ветвистым стволом (форма кроны напоминает березу) и некрупными листьями веерообразной (дланевидной) формы, имеющими длинные черешки. Пластинка листа считается результатом срастания узких дихотомических до­лек, соответственно этому и жилкование имеет веерный ха­рактер. Микроспоролистики собраны в небольшие сережча­тые колоски; мегаспоролистики одиночные, каждый несет по две семяпочки, из которых образуются мясистые семена. У другого рода гинкговых (Baiera) листья были расщеплены на многочисленные дольки при сохранении общей веерооб­разной формы. Гинкговые были особенно обильны в север­ной Азии, в частности в Сибири (на Ангариде), где они обра­зовывали сплошные леса с участием древних хвойных с под­леском из папоротников.

Саговники (Cycadales), насчитывающие в современной тропической флоре более 80 видов, в мезозое распростране­ны повсеместно, однако в Сибири они были немногочисленны и значение их возрастает к югу (Средняя Азия, Китай, Ин­дия), а также в сторону Европы. Стволы у саговников ци­линдрические, невысокие, не ветвистые, или 2—3-раздельные, иногда укороченные, клубневидные. Листья крупные, рас­полагаются пучком на верхушке стебля, образуя пышную крону. Чаще они перистые, реже — цельные, с одной или несколькими параллельными жилками. Стволы обладают вторичным ростом за счет образования новых камбиальных колец.

Мегаспорофиллы свободные — цельные или перисто-рассеченные на небольшое количество сегментов, часть которых замещена на семяпочки, представляющие, по существу, мегаспоранги. Единственная мегаспора прорастает внутри в женский заросток (эндосперм) с яйцеклеткой, без образо­вания архегония, который редуцирован. В итоге каждая се­мяпочка дает одно семя. Микроспорофиллы цельные, клино­видной формы, собраны на верхушке ствола в большие шишки (стробилы) и густо покрыты микроспорангиями (со­русами), продуцирующими пыльцу. Такое устройство гене­ративных органов саговников является приспособлением к сухости.

Среди мезозойских голосеменных особый интерес пред­ставляет порядок Bennetitales, которые по общему облику очень похожи на саговники и часто неотличимы от них. Стволы беннетитовых или тонкие, иногда с небольшим коли­чеством ветвей, или же клубневидные. Листья крупные, пе­ристые или цельные, расположены на верхушке ствола и ветвей. Достопримечательностью беннетитовых являются их органы размножения, которые представляют сложно устро­енные стробилы.

У видов наиболее изученного рода Cycadeoidea стробилы были однополыми или двуполыми. Мясистое коническое цве­толоже стробила окружают перисто-разветвленные микроспо­рофиллы, несущие двух-гнездные пыльники с пыльцой. Между свободно сидящими на цветоложе семяпочками находятся бесплодные чешуи (апофизы), прикрывая семяпочки и остав­ляя лишь небольшой семявход над микропиле. Таким образом, создается своеобразная защита семяпочек, в связи с чем беннетитовые иногда называют «защищенно-семенными».

Несмотря на попытки некоторых ученых рассматривать стробил беннетитов как працветок покрытосеменных, боль­шинство считают эти растения самостоятельной, параллель­ной покрытосеменным, ветвью эволюции растений, не полу­чившей дальнейшего развития.

Флора мела

Начало мелового периода, отстоящее от современности на 135 млн. лет, примыкает к юрскому незаметно и по флоре от него неотличимо. Никаких геологических катастроф в это время не происходило, климат Северного полушария посте­пенно становился более умеренным, расширялась возникшая в юре засушливая (аридная) область в Средней Азии, про­должалась дифференциация климатических поясов. В ниж­нем мелу господствуют старые юрские типы голосеменных, среди которых возрастает роль сосновых; заканчивается вы­мирание палеозойских папоротникообразных; эволюциониру­ют только настоящие папоротники.

Резкий' перелом во флоре Земного шара происходит во второй половине нижнего мела, в отложениях которого впер­вые обнаруживаются отпечатки и пыльца покрытосеменных растений. С этого времени и начинается в растительном мире новая эра. Покрытосеменные появляются сразу — без ка­ких-либо переходных форм, связывающих их с древними классами растений.

Только в двух районах Земного шара найдены в нижне­меловых отложениях остатки покрытосеменных, которые можно считать относительно примитивными — это район р. Потомак в Северной Америке и Тихоокеанское побережье СССР. В так называемой «потомакской» флоре известно три яруса покрытосеменных, из них наиболее древний представ­лен отпечатками листьев с сетчатым жилкованием несомнен­но двудольных растений, с неясным отношением к определен­ным семействам (роды Proteaephyllum, Sapindopsis и др.), а вышележащая флора, датируемая концом нижнего мела, содержит представителей 16 современных семейств двудоль­ных растений с такими родами лиственных деревьев, как Populus, Salix, а также буковых, лавровых и др.

В так называемой «никанской» флоре близ Владивосто­ка отложения середины нижнего мела содержат отпечатки двудольных и однодольных неопределенной систематической принадлежности, а с конца нижнего мела и особенно с начала верхнего мела безошибочно устанавливается существование многочисленных современных семейств. Кро­ме того, не вполне уверенно указываются еще многие семей­ства.

Центр возникновения покрытосеменных до сих пор палеоботаниками не обнаружен. Все известные нижнемеловые флоры содержат формы, значительно продвинувшиеся в их морфологической эволюции в результате длительного рассе­ления от первичного центра. Советский ученый A. Л, Taxтаджян полагает, что предками покрытосеменных были ка­кие-то исчезнувшие голосеменные, более примитивные, чем саговники и беннетиты.

Сосредоточение ареалов магнолиевых и родственных им семейств в Юго-Восточной Азии в увязке с данными эволю­ционной морфологии приводят Тахтаджяна к убеждению, что именно много-плодниковые (магнолиевые, нимфейные и др.) являются наиболее близкими потомками первых покрытосе­менных, возникших в тепло-влажном субтропическом кли­мате восточной Азии, откуда они и начали свое расселение.

Все находки покрытосеменных в нижнемеловых отложе­ниях сопровождаются многочисленными остатками саговни­ков, папоротников, хвойных и кое-где беннетитов. Но уже при переходе к верхнему мелу наблюдается выраженное пре­обладание покрытосеменных, что свидетельствует о быстром завоевании ими суши. На протяжении нескольких миллионов лет покрытосеменные достигли, большого разнообразия как систематически, так и в смысле экологических форм, и рас­селились по всей Земле, достигнув к концу мела Антарктики. Для верхнего мела характерно также повсеместное распрост­ранение в Северном полушарии хвойных — как из семейства сосновых (сосна, ель), так и таксодиевых: секвойя и метасеквойя.

Современная флора Земного шара является непосредст­венным наследием меловой, причем флора тропиков связана родством и покрытосеменными середины мела, а во флоре умеренных широт преобладают потомки позднемеловых флор.

Флора кайнозоя

Начало кайнозойской эры ознаменовано крупными собы­тиями в истории Земли. К этому времени относятся циклы горообразовательных процессов, которым, в частности, обяза- ны своим существованием такие мощные горные системы как Гималаи; в середине эры образовались горы центральной Европы, Южной Сибири, Кавказ; завершается распад Гонд- ваны, формируется Индийский океан и расширяется Атлан­тический, хотя материковые связи Европы с Северной Аме­рикой через Гренландию еще долго сохраняются, так же как и соединение Восточной Азии с Северной Америкой в райо­не гипотетической Берингии.

Ось вращения Земли и, соответственно, полюса на протя­жении десятков миллионов лет изменяют свое положение* приближающееся к концу эры к современному, что является, по Вегеперу, причиной расширения полярного бассейна с об­разованием Северного Ледовитого океана и окончательным разъединением северной суши за счет оттеснения ее в сторо­ну экватора. Все эти события сопровождались существенны­ми для расселения растений переменами в физико-географи­ческой обстановке; завершились они четвертичным оледене­нием значительной части Северного полушария, что для теплолюбивых растений означало катастрофу. Ко всему это­му многократные колебания климата в смысле увеличения или уменьшения континентальности были обусловлены в кай­нозое вертикальными движениями земной коры, которые приводили то к морским трансгрессиям, происходившим в Азии (Западная Сибирь) и Европе, то к расширению пло­щадей суши.

Кайнозойскую эру принято разделять на два периода: третичный — продолжительностью в десятки миллионов лет (около 70 млн.) и следующий за ним четвертичный, охваты­вающий ближайший к современности отрезок около 1 млн. лет.

Третичная флора хорошо изучена как по листовым отпечаткам, так и при помощи спорово-пыльцевого анализа. Повсюду в Северном полушарии известны находки этой фло­ры, особенно многочисленные в Европе и Северной Америке, а в последние десятилетия и в Сибири — от Урала до Са­халина.

Третичный период расчленяют на пять отделов: палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен, которые, в свою очередь, подразделяются более дробно по особенностям флоры на ярусы или века. Первые три отдела относят к нижнетретичной эпохе или палеогену, а остальные — к неогену (верхне­третичная эпоха).

Третичная флора, представляя непосредственное продол­жение меловой, развивалась из последней автохтонно, одна­ко она не была единообразной и сохраняла известные разли­чия в разных частях Земного шара. Важная роль в этом принадлежит климатическим условиям, которые уже в мелу были заметно дифференцированы по зонам.

В третичное время климатическая зональность обознача­лась еще более четко, хотя закономерности распределения те­пла были иными, чем в современную эпоху. В связи с поло­жением в палеогене северного полюса в Тихом океане приполярная область находилась там же, не захватывая су­шу, которая в пределах современной Арктики, включая Гренландию и Шпицберген, имела умеренный климат; на большей части Сибири и Северной Америки он был тепло- умеренным, а в средней и южной Европе и на юге Северной Америки приближался к тропическому. Параллельно с пере­мещением экватора к современному положению в неогене в Северном полушарии происходило общее похолодание и сдвиг климатических зон к югу.

Соответственно этому в зонах с умеренным климатом формировались флоры из листопадных древесных растений

(покрытосеменных) и хвойных, а с субтропическим и тропи­ческим климатом было связано распространение вечнозеле­ных лиственных и теплолюбивых (чешуйчатых) хвойных. В засушливых районах Средней Азии впервые появляется новая жизненная форма растений — травянистая, свойствен­ная только покрытосеменным. Первоначально это были ксе­рофиты, а с течением времени травы освоили все многообра­зие земных местообитаний вплоть до водоемов. Но в начале третичного периода господствующее положение повсеместно принадлежало деревьям и кустарникам.

Важнейшим моментом в флористической характеристике первого отдела третичного периода — палеоцена является существование двух отличных друг от друга флор: гелинденской и гренландской (по Криштофовичу), на базе которых уже в эоцене оформились флоры полтавская и тургайская. Развитие и перемещение последних определяет всю третич­ную историю растительного мира Земли (рис. 25).

Гелинденская флора (название произведено от местности в Западной Европе, где впервые она была описана) была распространена на юге западной Азии, в средней и южной Европе и на юге Северной Америки. Характерны вечнозеле­ные древесные породы из буковых, кипарисовидные хвойные, тропические папоротники (из Filicales) и пальмы (Sabal, Nipa); отсутствует гинкго и современные хвойные.

Гренландская флора, расположенная севернее — в Евро­пе, Америке и Азии, экологически отличается от гелинденской как флора умеренного климата с господством листо­падных лиственных деревьев (дубы, буки, платаны), хвой­ных из таксодиевых, широким распространением троходендронов (родственных магнолиевым), а также присутствием гинкго.

Особенности данных флор отражают зональные климати­ческие различия, наложившие свой отпечаток и на дальней­шие пути автохтонного развития этих флористических комплексов, которые уже в эоцене приобрели резко различ­ные черты, и к началу олигоцена оформились как новые самостоятельные флоры: полтавская вечнозеленая—на месте гелинденской и тургайская листопадная — на территории бывшей гренландской.

На протяжении второй половины третичного периода шел процесс наступления элементов тургайской флоры на полтав­скую, которая постепенно оттеснялась к югу и к концу пе­риода вымерла в связи с ухудшением климата в Северном полушарии.

Полтавская флора несла черты тропической, отчасти суб­тропической, и отличалась исключительным богатством и ра­знообразием систематического состава слагавших ее древесных пород: лавры, магнолии, эвкалипты и другие миртовые, протейные, фикусы, олеандры; характерно присутствие пальм: бесстебельной Nipa и высокоствольной Sabal, наход­ки которых известны на севере до Балтийского моря. Из хвойных — араукарии и таксодиевые, особенно Sequoia langsdorfii, распространенная по всему Северному полушарию. Небольшое участие принимали вечнозеленые тропические дубы.

В типичном виде подобная флора известна из Европы, Средней Азии (на востоке до Туркмении и Казахстана), из бассейна Миссисипи в Северной Америке. В конце олигоцена сюда внедряются элементы тургайской флоры, в резуль­тате чего создается смешанная флора, богатство которой достигает 500 видов деревьев и кустарников.

Тургайская листопадная флора характеризуется расцве­том сережкоцветных древесных пород из семейств буковых, ореховых, березовых (Fagus, Quercus, Castanea, Juglans, Pterocarya, Alnus. Betula) с участием Acer, Ulmus, Liquidam-- bar и многих других.

Исчезают троходендроны, типичные для предшествующей гренландской флоры, а также платаны. Из хвойных — по­всеместно секвойя и болотный кипарис, а в горных районах и на севере — сосновые. В водоемах — водяной орех Тгара. Тургайская флора известна в ископаемом состоянии от Япо­нии и Сахалина до Урала и Казахстана. Начиная со второй половины олигоцена, тургайские элементы начинают рассе­ляться в Европу, а в миоцене они уже господствуют не толь­ко на севере Европы, но и на Украине, где заменяют посте­пенно полтавскую флору, которая сохраняется еще в южной Европе, в Средиземноморье и на Кавказе вплоть до плио­цена.

Своеобразные черты имела третичная флора современной Арктики, где до 81° с. ш. широко распространены залежи ка­менного угля с остатками теплолюбивых растений. Особенно богата флора Гренландии, в которой обнаружено 280 видов (из них 200 двудольных), преимущественно крупнолистных листопадных деревьев и чешуйчатых хвойных; характерны троходендроны, дубы, буки, орехи, клены, ясени, платаны, вязы, магнолии, секвойя, таксодии, гинкго и многие другие растения, по которым средняя годовая температура этих районов определяется в 12°. Но к концу третичного периода вся эта флора вымирает, заменяясь на современные хвойные, мхи и лишайники.

Сережкоцветные представители тургайской флоры форми­ровали сложные по составу листопадные широколиственные леса с участием чешуйчатых хвойных, образовавшие в Се­верном полушарии обширную зону, доходившую на севере Сибири до полярного побережья, а на юге граничившую со степями и пустынями Средней Азии. Начавшееся в плиоцене ухудшение климата сопровождалось сокращением этой зоны и регрессом ареалов теплолюбивых древесных пород, север­ные границы которых постепенно смещались к югу, расселе­нию же в южном направлении препятствовали засушливость климата внутренних континентальных районов, где в даль­нейшем возникали разрывы ареалов широколиственных де­ревьев. Соответственно этому образуемые ими леса сохрани­лись, лишь на западе и востоке, где остатки их мы находим в настоящее время в бассейне Амура и Приморья — с одной стороны, в горах Кавказа и южной Европы — с дру­гой.

Места, освобождавшиеся от тургайских древесных пород, захватывались представителями сосновых, наступавших с се­вера -и спускавшихся с горных поднятий, так что уже в сере­дине плиоцена на севере Азии и Европы оформилась зона хвойных лесов, окаймленная лишь на юге узкой прерывистой полосой лесов из лиственных пород, которые к концу плио­цена полностью уступили место хвойным, будучи оттеснены в горные убежища. Но продолжавшееся охлаждение суши, завершившееся в следующем, четвертичном, периоде гран­диозным оледенением, привело к дальнейшему смещению растительных зон к югу. Хвойные леса редели, разрушались, образующие их древесные породы вымирали в северных рай­онах и в конце концов уцелели в дизъюнктивных ареалах лишь1 на юге, освободив место для холодостойких кустарни­ков^ трав, образовывавших растительный покров перед на­ступавшими ледниками.

Таким образом, третичный период явился временем пыш­ного расцвета покрытосеменных растений, которые широко расселились по суше с образованием обширных прогрессив­ных ареалов, и были представлены всеми ныне известными семействами и большинством современных родов. Существо­вание на Земле климатической зональности явилось причи­ной, способствовавшей распространению одних растений и препятствовавшей расселению других, результатом чего было обособление флор с определенной систематической и экологической характеристикой.

В первой половине третичного периода в условиях повсе­местного преобладания жаркого и теплого климата господ­ствующее положение занимали вечнозеленые тропические и субтропические флоры с участием теплолюбивых хвойных, тропических папоротников и вымирающих реликтовых голо­семенных. Такой флорой и была в северном полушарии полтавская, достигшая в Европе наивысшего расцвета в олигоцене.

Тургайская умеренная флора листопадных сережкоцветных первоначально распространялась на востоке северной Азии, будучи к тому же ограничена на западе Тургайским морским проливом, который протягивался через Западную Сибирь от Ледовитого океана до Арало-Каспийской впади­ны в течение палеогена.

С конца олигоцена тургайская флора наступает на пол­тавскую и, оттесняя ее к югу, в миоцене уже господствует в Северном полушарии; в плиоцене ее теснят хвойные, зани­мающие постепенно ее место, а к концу третичного периода и они остаются только на юге и востоке.

Четвертичный период разделяется на две эпохи: ледниковую, или плейстоцен (иначе постплиоцен), и после­ледниковую, или голоцен.

Длительность плейстоцена определяют примерно в 1 млн. лет, причем это время не было эпохой сплошного непрерыв­ного оледенения — ледники то наступали на протяжении тысячелетий, то отступали и полностью исчезали.

Для Европы доказано существование четырех фаз оледе­нения (гюнц, миндель, рисс, вюрм), из которых наиболее продолжительной была предпоследняя (рисская), длитель­ностью около 20 тыс. лет. Межледниковые эпохи растягива­лись на десятки тысяч лет, самой длинной была миндельрисская — около 200 тысяч лет. Для Сибири установлено на­личие двух-трехкратного оледенения. Ледниковым покровом была охвачена большая часть Европы и Северной Америки, северная часть Сибири в бассейнах Оби и Енисея; в восточ­ной части Сибири ледники были сосредоточены в горных до­линах, а крайний Северо-Восток Азии оледенению не под­вергался. В европейской части СССР в эпоху максимального оледенения языки ледника в бассейне Волги и Дона дости­гали почти широты Каспийского моря, а в Европе прибли­жались к Альпам. Наступление ледникового покрова сопро­вождалось резким похолоданием климата, вызывавшим вымирание в предледниковой полосе не только теплолюби­вых растений, но и древесных пород, относительно устойчи­вых к низким температурам. Средняя температура года в Европе была на 8—10° ниже современной, т. е. климат был полярный.

Одновременно с оледенением северных равнин леднико­вые массы накоплялись и в горных системах, сформировав­шихся к началу четвертичного периода на юге Европы и Си­бири (Альпы, Карпаты, Кавказ, Алтай). Снеговая ниша в горах Западной Европы опускалась на 1000 м ниже ее современного уровня, и в некоторых местах расстояние ме­жду краем северного ледяного покрова и концами ледников, сползавших с гор, равнялось 80—100 км.

В межледниковые эпохи климат становился умеренно- теплым, законсервированные в убежищах растения начинали расселяться, расширяя свои ареалы иногда до районов, за­нятых ими в предледниковое время, а затем при очередном наступлении ледников шел обратный процесс вымирания ра­стений, сокращения и разрывов ареалов. Во флоре Северного полушария оледенение произвело настоящее опустошение, так как у многих видов регресс их ареалов закончился их полным исчезновением.

Растительный покров приледниковых равнин формировал­ся из небольшого числа холодостойких растений, спускавших­ся с гор и переселявшихся с полярной окраины материков, где они начали возникать еще в конце плиоцена. На расстоя­нии 300—400 км от ледников в Европе неизвестна даже пыль­ца древесных пород, так что в непосредственной близости к ледникам расстилались безлесные пространства тундрового характера. Руководящими формами ледниковых эпох среди покрытосеменных считаются виды куропаточьей травы или дриады (Dryas). Несколько дальше становятся обильными отпечатки и пыльца карликовой березы (Betula nana) и по­лярных ив в составе более богатой и разнообразной флоры цветковых растений. Только в Сибири, где в течение четвер­тичного периода сформировалась холодостойкая, сбрасыва­ющая хвою древесная порода — лиственница, на предледниковых равнинах кое-где росли деревья и образовывались ландшафты лесотундры.

Над центром ледникового покрова в условиях высокого давления (антициклона) зарождались сухие и холодные вет­ры, которые являлись источником континентального режима даже вблизи ледников, где нередко холод сочетался со зна­чительной сухостью. Об этом свидетельствует как заметное участие степных видов во флоре предледниковых пространств Сибири, носивших характер «тундростепи» или «холодной- лесостепи», так и многочисленные находки ископаемых ос­татков степных животных (антилопа сайга, степная лошадь, суслик) совместно с животными полярными (песец, северный* олень и др.).

Флористические доказательства существования в Сибири

«тундростепи» получены при помощи споровопыльцевого анализа, по материалам которого советскими географами со­ставлена карта распределения растительного покрова Евра­зии в эпоху максимального оледенения. На этой же карте показано, что темнохвойные породы господствовали в зоне, значительно удаленной от ледникового покрова (на востоке и на юге) и только еще дальше сохранялись широ­колиственные леса из остатков тургайской флоры с релик­тами полтавской. Зоны располагались концентрически по отношению к краю ледникового покрова, который занимал наиболее южное положение в Европе, а на востоке Азии был отодвинут до полярного побережья. Поэтому Приамурье, и- Приморье, не испытавшие охлаждающего влияния ледников,, сохранили в почти неизмененном составе богатую древесно- кустарниковую флору третичного возраста (наследие тур- гайской).

С другой стороны, на западе поднявшиеся в плиоцене горные хребты широтного простирания (Пиринеи, Альпы, Карпаты, Кавказ) сыграли роль заслона, защитившего от холодного дыхания северных ледников, а следовательно и от вымирания, значительную часть богатой миоценовой флоры,, уцелевшей в Средиземноморье, Закавказье и на южном бе­регу Крыма.

Горное оледенение в этих странах охватывало в основном северные склоны, а на юге снеговая линия лежала высоко, и климат сохранял черты, благоприятные для выживания те­плолюбивых растений — не только листопадных, но и неко­торых вечнозеленых. Горы же явились препятствием для об­ратного расселения многих из этих растений к северу в меж­ледниковые эпохи, в силу чего здесь законсервировались флоры, автохтонно развивавшиеся в течение четвертичного периода в условиях изоляции их от тех флор, которые фор­мировались на равнинах в процессе перемещений растений во время чередующихся межледниковых и ледниковых .фаз. Многократное расселение из убежищ с последующим повтор­ным регрессом ареалов для многих растений заканчивалось их физическим уничтожением, т. е. полным вымиранием, так что к концу плейстоцена от богатой доледниковой флоры в Северном полушарии сохранились лишь жалкие остатки. Исключение составляют только флоры Средиземноморья, Крыма, Кавказа и Приморья с Приамурьем.

Основным итогом оледенения явилось массовое образова­ние дизъюнктивных ареалов, нередко реликтового характе­ра, у большинства теплолюбивых деревьев, причем местона­хождения некоторых приурочены к Восточной Азии и Приат- лантической Америке с разрывом через всю западную часть Евразии, наиболее пострадавшую от оледенения.

Характерны также аркто-альцийские разъединения у хо­лодостойких растений, ареалы которых раздроблены на мно­жество фрагментов, приуроченных частью к Арктике, а на юге связанных с высокогорьями, разделенными огромными пространствами низкогорий и межгорных равнин, занятых сейчас лесами и степями. Элементы холодостойкой флоры, обитающей на приледниковых равнинах, по мере отступания ледников к северу и поднятия в горы следовали за нимиа промежуточные пространства, уже не испытывающие ох­лаждающего влияния льдов, активно заселялись лесными, а на юге и степными растениями.

В целом, подводя итог значению ледникового периода, можно сказать, что оно заключается в резком обеднении флоры Северного полушария.

Последний отрезок истории флоры Земного шара связан с послеледниковой эпохой или голоценом, который заверша­ется современным периодом. Продолжительность голоцена, т. е. времени, прошедшего после таяния последних ледников на северных равнинах, определяется разными учеными в 12— 17 тысяч лет.

К началу голоцена материки занимали уже современное положение, хотя вертикальные колебания земной коры вы­зывали в некоторых местах морские трансгрессии, с которы­ми связаны были значительные изменения климата. В част­ности, установлено увеличение в середине голоцена размеров Балтийского моря, оставившего следы морской фауны далеко- за пределами современных берегов этого бассейна. Известны осадки послеледниковой морской трансгрессии и на севере Западной Сибири.

Пользуясь методом пыльцевого анализа отложений раз­ных горизонтов торфяников, скандинавские ученые Блитт и Сернандер впервые установили, что в течение голоцена про­исходили заметные изменения климата: неоднократно сме­нялись волны тепла и холода, влажности и сухости и суще­ствовал период климатического оптимума, когда климат был значительно теплее современного. По преобладанию пыльцы тех или иных древесных пород в слоях разного возраста для северной Европы были установлены следующие периоды послеледниковья:

Арктический — климат холодный;Бореальный — климат умеренный, сухой;Атлантический — теплый и влажный;Суббореальный теплый и сухой;Субатлантический умеренный и влажный.

Позднее сопоставление пыльцевых диаграмм, составлен­ных на основании материалов из разных районов Европы,, позволило проследить последовательное расселение с юга на север основных лесообразующих древесных пород: березы* ели, сосны. Были обнаружены массовые находки пыльцы широколиственных пород — дуба, липы, вяза — за предела­ми северных границ их современных ареалов, что свидетель­ствует об их более широком расселении в середине голоцена.

Для территории СССР М. И. Нейштадт предложил раз­личать: древний, ранний, средний и поздний голоцен с уста­новлением дат их начала и конца по отсчетам от современно­го периода и указанием соответствия их периодам по Блитту-Сернандеру.

Древним голоценом считается время смены холодного арктического климата на несколько более теплый субарктический, с которого начинается расселение древесных пород, и пионера среди них — березы.

Ранний голоцен является временем максимума березы и началом расселения ели, достигающей максимума в среднем голоцене.

Ко второй половине последнего относится время климати­ческого оптимума, с которым связывается расселение к се­веру широколиственных пород в Европе, водяного ореха — в водоемах и образование пограничного горизонта в торфя­никах. Северные границы ареалов хвойных деревьев дости­гали в некоторых районах полярного побережья; в современ­ных тундрах шло интенсивное торфорбразование; на востоке Сибири по речным долинам далеко на север рассеялись степ­ные растения.

В позднем голоцене, к которому относится и современный период, климат постепенно ухудшался, становился суровее, с чем связаны обратные процессы в расселении растений: вымирание близ северных границ их распространения, со­кращение ареалов. Но разрозненные местонахождения неко­торых степных растений на севере, мощные залежи торфа с включением стволов крупных деревьев — в современной лесотундре, находки пыльцы и плодов теплолюбивых пород там, где сейчас они не растут, — являются свидетелями тех климатических изменений, которые происходили на нашей планете в ближайшие к нам отрезки ее истории.

Читать эту историю помогает нам также и анализ современ­ных ареалов ныне живущих растений, иногда являющийся единственным методом нашего познания — тогда, когда палеоботаника бессильна из-за отсутствия в земной коре необходимых следов.

Версия для печати Версия для печати

Генерация страницы: 0.02