Тропическая растительность

Пространство между северным и южным тропиками находится в условиях наибольшего притока солнечной радиации. Поэтому здесь имеется высокая обеспеченность теплом, сезонные колебания температур незначительны, и растительность в принципе может вегетировать непрерывно. Однако в соответствии с общими законами циркуляции атмосферы в тропической полосе наблюдаются сложные взаимодействия воздушных масс, оттесняемых центробежной силой навстречу друг другу со стороны полюсов к экватору с образованием постоянно дующих ветров-пассатов. На эту закономерность налагается другая, обусловленная тем, что Северное и Южное полушария нагреваются поочередно, благодаря наклону оси вращения Земли к плоскости ее орбиты. Сезонные различия в распределении тепла сказываются в перемещении воздушных масс от холодного (зимнего) полушария к теплому (летнему) с образованием тропических муссонов, меняющих направление по временам года. Когда муссон совпадает с пассатом, он является источником засухи и, вторгаясь в зону затишья, расположенную вдоль экватора, вызывает смещение ее в сторону теплого полушария, где соответствующий пассат гасится встречными потоками влажного воздуха, и наступает период тропических ливней.

Таким образом, в муссонном климате тропиков имеете резко выраженная сезонность в распределении осадков, при-чем зима бывает сухая с одним или двумя периодами засухи общей продолжительностью от 2 до 8 мес и более, а лето — с ливневыми дождями, особенно обильными в периоды про-хождения солнца через зенит («зенитальные дожди»). И только зона, простирающаяся на 7—8° по обе стороны экватора, отличается постоянством погоды и преобладанием восходящих потоков воздуха, которые, охлаждаясь на больших высотах, являются источником регулярных осадков. Здесь есть места, где дожди выпадают ежедневно в строго определенное время дня, так что барометр заменяет часы, и лишь по окраинам этой полосы вторгающиеся муссоны вызывают кратковременные периоды без дождей, не нарушающие, однако, вегетации вечнозеленых растений. Общая сумма осадков бывает в тропиках очень значительна, измеряется тысячами мм, достигая в отдельных районах 8—10 тыс. в год.

Однако для растительности равномерность распределения осадков важнее, чем их абсолютное величины, и поэтому даже непродолжительная засуха вызывает остановку вегетации и сопровождается листопадом у многих тропических деревьев и кустарников. А поскольку сухой муссон обусловлен охлаждением суши в затропических широтах, постольку и период покоя у растений приурочен в тропиках к зимнему времени соответствующего полушария, хотя температуры здесь держатся на уровне лета умеренных широт. Поэтому является ошибочным распространенное в ботанико-географической литературе мнение о летней засухе и наименование листопадных тропических лесов зимне-зелеными в порядке противопоставления их летне-зеленым умеренных широт, где период вегетации нарушается зимними холодами.

Употребляемое некоторыми авторами пространное наименование «леса, зеленеющие в дождливое время года», слишком громоздко и с успехом может быть заменено прямым переводом с немецкого, вполне удачного термина «Regengriine», т. е. «дожде зеленые», что было сделано в свое время А. И. Бекетовым, хотя сам он нашел такое название неблагозвучным и отказался от него. Однако непривычность термина—не основание для его неприятия, тем более, что он вполне отвечает существу явления. А встречающееся название «муссонные» леса относится к характеристике фактора, а не самих растений и образуемых ими сообществ.

Сухость климата (количество осадков и продолжительность засухи) возрастает по мере движения от вечно влажной экваториальной зоны в сторону тропика и продолжает сохраняться внутри континента в субтропических широтах. Этому соответствует географическая закономерность, особенно отчетливо выраженная в Африке, в распределении зональной растительности в меридиональной полосе, охватывающей среднюю часть материка.

Вечнозеленые экваториальные древесные сообщества — гилеи («влажнотропические леса») переходят по окраинам зоны в полувечнозеленые (полулистопадные) гемигилеи, уступающие затем место дожде-зеленым лесам, за которыми следуют высокотравные саванны с массивами редколесья, далее идут саванны низкотравные с зарослями колючих дожде-зеленых кустарников, затем кустарниковые полупустыни и, наконец, субтропическо-тропические пустыни (в Африке— Сахара). Указанную закономерную связь растительности с климатом иллюстрирует следующая таблица (заимствовано у Вальтера).

Экваториальная зона с ее равномерно влажным климатом, отсутствием сезонных колебаний температуры, которая в течение круглого года держится на уровне 25—28°, не поднимаясь слишком высоко, благодаря смягчающему влиянию обильных осадков, — эта зона обладает оптимальными условиями для существования наиболее требовательных к климату древесных растений, слагающих здесь самые сложные со-общества. Гумбольдт, впервые описавший их в бассейне Амазонки, ввел в литературу название гилея (от греческого «гилейон»), принятое многими современными авторами. Распространены также (являются синонимами) такие названия, как «влажно тропический лес», «дождевой лес». Ильинским предложен термин «дебри» как русский заменитель слова «гилея»; нередко употребляются также местные бразильские и азиатские названия: «сельва», «джунгли». Все это свидетельствует о том, что речь идет не о древесных сообществах типа леса, а о совершенно особых образованиях в растительном покрове, не укладывающихся в рамки понятий, привычных для жителей затропических стран.

Гилея — это тип растительности, включающий сообщества разнообразного систематического состава и структуры с различной экологической и географической приуроченностью. Климатически обусловленные гилеи формируют на равнинах целую экваториальную зону, расширяющуюся на окраинах материков, а затем в соответствии с идеальной схемой гилеи простираются вдоль океанических побережий в сторону се-верного и южного тропиков. Это особенно хорошо выражено в Южной Америке и отчасти в Западной Африке. Но вместе с тем здесь существуют эдафически обусловленные гилеи, занимающие обширные площади в бассейне Амазонки, мощные притоки которой, беря начало в Андах, выходят из берегов после каждого ливня в горах и создают высокую влажность почвы и воздуха за пределами экваториальной зоны. Частично это же наблюдается и в бассейне Конго в Африке, но здесь особенно характерно образование полос так называемых галерейных лесов (т. е. гилей), сопровождающих течение рек среди засушливых пространств дожде-зеленых лесов и саванн.

Возвышающиеся на этом фоне горные массивы отличаются на известных высотах ровным и влажным климатом, что благоприятствует формированию высотного пояса горных ги-лей, менее сложных и богатых по видовому составу, чем равнинные, но являющихся климатически обусловленными. Горные гилеи (нефелогилеи) типичны для Восточной Африки (Килиманджаро), гор Индостана, Индокитая, северо-востока Австралии. В Юго-Восточной Азии суша близ экватора раздроблена на множество островов, омываемых океаном, что обусловливает исключительно высокое количество осадков и равномерность их распределения. И хотя горный рельеф порой вносит свои коррективы в характер растительности, наиболее своеобразные и богатые по составу гилеи встречаются именно в этой области Земного шара: на островах Борнео, Новая Гвинея и особенно на Молукском полуострове Индокитая.

Для гилеи как типа растительности характерно абсолютное господство фанерофитов, сочетающихся в огромном количестве видов. Так, имеются указания, что на участке в 1 га одновременно произрастает около 40 видов деревьев, а Варминг в свое время подсчитал на площади в 3 квадратные мили около 400 видов деревьев. Очевидно, эта цифра включает и древовидные лианы, общее суммарное количество которых в гилеях почти равно числу видов деревьев. Естественно, что при подобной видовой насыщенности в фитоценозах, как правило, отсутствует ясное доминирование. Еще Гумбольдт отмечал, что в гилее нельзя найти два рядом стоящих одинаковых дерева. Это создает трудности в классификации гилей с использованием приемов лесной типологии. Благодаря обилию деревьев разного роста и различных видов образуется много ступеней высоты, постепенно переходящих одна в другую, поэтому ярусное сложение в обычном представлении здесь отчетливо не выражено. Напочвенный покров из кустарников, трав и мхов отсутствует. Только на прогалинах, около ручьев н речек, где древостой расступается, структура сообщества усложняется за счет образования зарослей крупных травянистых растений, нередко древовидного роста. Именно здесь растут бананы, различные бегонии, канны, ароидные, папоротники и многие представители тропической флоры.

В физиономическом облике гилей, если смотреть на них сверху, существует своеобразная особенность, отличающая их от северных лесов: самые высокие деревья расставлены очень далеко друг от друга, так что кроны их не образуют ровного полога, и между ними получаются глубокие провалы, лишь отчасти заполненные деревьями более низкими, которые, в свою очередь, не смыкаются в сплошной полог, и лишь еще ниже масса мелких деревьев разной высоты заполняет все свободное пространство. В результате общая поверхность сообщества имеет резко выраженный волнообразный характер при отсутствии единого уровня. Форма крон заметно меняется сверху вниз: отдельные, свободно возвышающиеся деревья имеют чаще плоскую горизонтальную (зонтиковидную) крону, реже это пальмы с широко раскинутыми листьями ксероморфной структуры. Ниже преобладают кроны округлые или овальные, которые книзу постепенно сменяются более узкими и, наконец, уступают место форме пирамидальной с заостренными вершинами.

Параллельно этому листва становится менее кожистой у более мезофильной и в наиболее густом пологе можно встретить типичные гигрофиты вроде древовидных папоротников с их нежными вайями. Вообще же характер листьев очень однообразен: они по преимуществу средней величины, глад-кие, цельно крайние, овальной или ланцетовидной, иногда саблевидной формы с кончиками, оттянутыми в виде острия с желобками-капельницами, типичными для низких деревьев. Разветвленность крон невелика и обычно не идет дальше образования ветвей 2—3 порядков. Но у основания стволы часто утолщаются и от них отходят либо многочисленные хо-дульные придаточные корни (у панданусов), или же свое-образные выросты — то в виде изгибающихся досковидных корней до 4—5 м высоты, то в форме контрфорсов. Наличие корней-подпорок — характерная черта гилей.

Одну из самых поразительных особенностей гилей составляют каулифлория — цветы у деревьев образуются не на мелких побегах или окончаниях ветвей в кронах, а непосредственно на стволах или крупных ветвях у их основания. Известно около тысячи видов таких деревьев, причем характерно, что все они относятся к нижним ярусам гилеи, где облиственные кроны сливаются в непроницаемый полог.

Следующая достопримечательность гилей — своеобразные жизненные формы, возникшие в погоне за светом: деревянистые лианы и эпифиты, которые различаются по систематическому составу в гилеях разных стран, но сближают их по физиономическому облику как непременный элемент этого типа растительности. Одни лианы благодаря винтообразному росту обвивают толстые деревья, так что получается спираль, измеряющаяся в длину многими десятками метров (до 250 м), другие лезут вверх при помощи различных крючков, острых шипов на черешках и стеблях перистых листьев (ротанговые пальмы), перекидываются с дерева на дерево, связывая их кроны, свисают петлями вниз или, теряя опору, падают гигантскими змеями на землю, а затем снова взбираются по другим деревьям.

Другой жизненной формой растений, ведущих зависимый образ жизни, являются эпифиты, живущие вне связи с почвой в кронах высоких деревьев, но не извлекая из них каких-либо- питательных веществ. Подавляющее большинство эпифитов являются травянистыми сосудистыми растениями из таких семейств, как ароидные, бромелиевые, орхидные, непентусовые, марантовые, а также из десятков родов папоротников. Общее количество эпифитов исчисляется тысячами и даже на одном дереве в гилее встречается порой до 40—50 видов. Кроме того, кора деревьев часто бывает покрыта лишайника-ми и печеночниками, подготавливающими субстрат для поселения сосудистых растений.

Эпифиты получают воду непосредственно из атмосферы, а питание добывают из разлагающихся органических остатков, скапливающихся в развилинах ветвей, в пучках воздушных корней самих эпифитов и в образуемых ими различных вместилищах. Размеры эпифитов и их формы весьма разно-образны. Наиболее распространенными являются гнездовые (большинство орхидных), у которых многочисленные, висящие вниз корни сплетаются наподобие птичьего гнезда, часто заселяемого муравьями. У скобочных эпифитов часть листьев, приставая краями к коре, образуют карманы, собирающие воду, и отмирающие растительные остатки (папоротник Platycerium). Исключительно своеобразны резервуарные эпифиты. Сюда относятся индо-малайские непентусовые, которые образуют оригинальные урны размером от наперстка до 30 см в длину, служащие для улавливания насекомых.

Кувшинчатые вместилища свойственны также некоторым бромелиевым (Dischidfa rafflesiana), которые опускают собственные корни в подобные вместилища, используя их в качестве «цветочных горшков». Но особенно интересны в этом типично неотропическом семействе многочисленные розеточные виды, у которых мощные толстые линейные листья до 1—1,5 м длиной плотно прилегают друг к другу расширенными основаниями с образованием в центре розетки своеобразного водоема, из которого при помощи особых ресничатых волосков растение извлекает воду с накапливающимися в ней питательными веществами. В большинстве эпифиты являются светолюбивыми «солнечными» растениями и заселяют место-обитания в верхнем пологе леса, скопляясь в особом изобилии на освещенных опушках и в прогалинах.

Среди многообразных жизненных форм гилей заслуживает внимания особая группа растений, которые развиваются вначале высоко в кронах в качестве Эпифитов, затем опускают вниз крепкие воздушные корни, оплетающие как канатами ствол дерева — «хозяина» и, достигая поверхности почвы, врастают в нее, переходя на независимый образ жизни. Это так называемые «удушители». В их объятиях ствол дерева, служащий опорой, погибает от нарушения физиологических функций. Воздушные корни удушителя, разветвляясь в почве, увеличиваются в толщину и часто срастаются в единый сложный ствол, наверху которого формируется облиственная крона. Такой способ развития свойствен многим фикусам, из которых часть превращается в лазающие растения, а другие — в могучие деревья, особенно характерные для восточно-азиатских гилей.

Полумрак, «мертвая лесная тень», царящие в гилее, пре-пятствуют развитию напочвенного покрова из зеленых растений — здесь растут сапрофиты из грибов и бесцветные полу- сапрофиты из некоторых цветковых (орхидные), но особенно интересны бесхлорофильные паразиты из раффлезиевых и Balanophoraceae. Pafflesia arnoldi, найденная впервые в гилеях Суматры ученым Арнольди, имела цветок размером в 1 м в поперечнике и весила 11 кг. Она паразитировала на упавшем на землю стволе лианы, имела мясо-красные лепестки и издавала запах гниющего мяса.

Кроны самых высоких деревьев населяют многочисленные полупаразиты из омелевых (Loranthaceae), ведущйе эпи- фитный образ жизни, отличающиеся богатством видового состава и часто маскирующие своими мощными кустами с ярко окрашенными цветками деревья, на которых они паразитируют.

Ботаник Ильинский считает типичной особенностью гилей отсутствие сезонных ритмов в развитии растений. Хотя веч- нозеленость — понятие условное, однако при долговечности жизни отдельных листьев обновление их идет разновременно даже в кроне одного дерева, не говоря о всем древесном пологе. Лишь самые высокие деревья теряют листву на несколько дней или недель в периоды отсутствия осадков, но чаще это наблюдается в окраинных районах в так называемых гемигилеях, где два раза в год дождей не бывает по месяцу и более. Аналогично положение с образованием генеративных органов. Только у некоторых видов цветение и плодоношение приурочено к относительно определенным срокам, у прочих же даже на разных ветвях одного дерева порой можно встретить одновременно и созревающие плоды, и формирующиеся цветочные бутоны.

Характерные черты структуры гилей и их физиономический облик повторяются в разных частях суши, несмотря на различия систематического состава, на степень выраженности отдельных признаков, которые количественно варьируют, отличая гилеи климатически обусловленные от эдафически обусловленных (затопляемых, болотистых), экваториальные от субъэкваториальных,. равнинные от горных.

Очень богаты по составу гилеи Малайского архипелага и полуострова Малакка, где в сложении их участвуют виды фикусов,. хлебное дерево, различные магнолиевые, пальмы (Агеса — «бетелевая», Arenga — сахарная, Caryota — винная), подокарпусы, панданусы, обильные бамбуки, древовидные папоротники (Alsophila, Cyathea, Dicksonia), все опутывают ротанговые пальмы, различные Vitaceae, Piperaceae, непентесы. Особую формацию образуют двукрылоплодные («диптерокарповый лес»), которые имеют здесь массовый центр развития и на одном участке встречаются в гилее в количестве до 30 видов крупных и мелких деревьев, к которым примешиваются фикусы и другие древесные растения.

С приближением к климатическим границам гилей в них появляется все возрастающее количество листопадных видов, сначала в верхнем ярусе при сохранении вечнозелености внизу. Это гемигилеи—полувечнозеленые сообщества. Но они еще очень богаты по видовому составу, хотя некоторые высокие вечнозеленые деревья выпадают; здесь много лиан и эпифитов, распространены корни-подпорки и, так же как в настоящих гилеях, внутренние части больших массивов лишены кустарников и трав, которые разрастаются на опушках и про-галинах.

По мере удлинения промежутков без дождей, которые превращаются уже в настоящие засушливые периоды — сначала два коротких, а затем один продолжительный (4— 5 мес в году), гилеи утрачивают свои характерные черты и внутри материков уступают место тропическим лесам с выраженной сезонностью вегетации, т. е. полностью или частично листопадным. Леса в отличие от гилей значительно беднее и однороднее по составу древесных пород, которые не образуют слишком густого многоярусного полога и оставляют достаточно места для участия других жизненных форм.

Вместо отсутствующих здесь деревянистых лиан и насто-ящих эпифитов в лесах разрастаются кустарники разных раз-меров, среди которых кроме листопадных порой встречаются и вечнозеленые (при непродолжительной засухе), и характерно сезонное развитие травяного покрова, достигающего в некоторых формациях большой густоты и видовой насыщен-ности. Типичные для гилей досковидные корни, контрфорсы, каулифлория в этих лесах полностью отсутствуют. Ярусное сложение приобретает черты определенности: 1—2 яруса от-носительно ровных по высоте деревьев, кустарниковый подле-сок и травяной ярус.

Листопадные тропические леса, как указывалось выше, являются дождезелеными; сезон вегетации у них совпадает с дождливым периодом независимо от того, к какому кален-дарному времени года приурочено выпадение осадков, так как тепла хватает во все сезоны. Типичные дожде-зеленые леса в отчетливо выраженных формациях распространены в Юго-Восточной Азии, особенно на полуострове Индостан и вдоль подножия южного склона Гималаев. Засушливый период с осадками не более 100 мм в месяц здесь бывает с ноября до мая, а летом количество выпадающей влаги измеряется метрами.

Одной из характерных формаций является лес из тика (Tectona grandis) — большого дерева из Verbenaceae с круп-ными листьями, сбрасываемыми зимой, когда при температуре выше +20° леса стоят голыми. Постоянным спутником тика является бамбук Dendrocalamus. В подлеске тикового леса преобладают бобовые: мимозовые акации, виды альбиции, среди которых наряду с листопадными есть и вечнозеленые. Лианы и эпифиты немногочисленны, травяной ярус хорошо развит, в нем много ярко цветущих однолетников. Формацию дожде-зеленого салового леса образует крупное листопадное дерево из двукрылоплодных — Shorea robusta (по местному — «сал»). Это монодоминантное сообщество с незначительной примесью других листопадных деревьев и развитым подлеском, в котором есть вечнозеленые виды.

Господствующие в дождезеленых лесах светолюбивые деревья легко захватывают пространства на месте вырубленных или выжженых коренных гилей. Поэтому тиковые и саловые леса часто носят вторичный (производный) характер.

Совершенно своеобразны физиономически сезонные тро-пические леса Южной Америки, носящие местное название «каатинга». Они формируются в условиях резко засушливого климата Бразильского нагорья и имеют редкостойный характер. Среди основных строителей в них особенно интересны представители семейств баобабовых — «ваточники» (Chorisia crispiflora, Cavanillesia arborea). Это невысокие деревья с бутылко-видными или бочкообразно вздутыми стволами, не-сущими наверху слабо разветвленную крону с листьями, сбрасываемыми в период засухи. Стволы хранят в рыхлой древесине большие запасы воды. В состав древостоя входят иногда и дождезеленые виды из других семейств (мимозовые, бобовые и др.), а также вечнозеленые с мелкими кожистыми или белоопушенными листьями. Во втором ярусе, заполняющем пространство между редкостоящими деревьями, также много вечнозеленых: колючих кустарников и мелких деревьев. У некоторых имеются вместилища воды на подземных органах. В напочвенном покрове характерно полное отсутствие злаков и сложноцветных и обилие суккулентов. Однако с наступлением дождливого периода мгновенно появляется масса травянистых растений (эфемеров, эфемероидов), среди которых многие красиво цветут (амариллисовые и др.). Во время многомесячной засухи жизнь в картинге замирает и между суккулентами обнажаются участки сухой щебнистой почвы. Но многие деревья цветут именно в это время.

С уменьшением количества осадков и увеличением про-должительности засухи древостой в картингах редеет, уступая место открытым травянистым пространствам — американским вариантам саванн, называемым «кампос». Основу травяного покрова здесь образуют крупные грубые злаки с жесткими листьями из родов Panicum (просо), Andropogon, Paspalum, Aristida. В тенистых местах высота их генеративных побегов достигает 1,5—2 м. Кроме них здесь много трав из таких семейств, как сложноцветные, бобовые, вербеновые, губоцветные, бромелиевые, амарантовые, орхидные. По фону травянистого пространства разбросаны невысокие деревья: или сгруппированные в небольшие рощи, или же распределенные поодиночке равномерно, как в плодовом саду.

Кроме листопадных видов, свойственных каатинге, здесь растут и вечнозеленые из бобовых, миртовых, протейных и других семейств с жесткими ксероморфными листьями. Встречаются в кампосах и заросли невысоких кустарников. В зависимости от наличия или отсутствия древостоя бразильцами различаются «кампос серрадос» и «кампос лимпос». Последние представляют совершенно открытые высокотравные пространства, лишь с группами пальм вдоль речек и ручьев. На северной окраине Ю. Америки (в Венесуэле) их называют «льяносами». Вполне вероятно, что в отсутствии деревьев здесь повинна деятельность человека.

Наиболее наглядную картину климатических связей ра-стительности в тропической полосе можно проследить в Аф-рике с ее относительно ровной поверхностью плато, лишь по краям обрамленногб горными поднятиями. На протяжении от экватора до северного тропика здесь идет последовательная смена гилей и гемигилей на дожде-зеленые леса и саванны, отличающиеся формационным разнообразием и охватывающие большую часть континента. Однако природные закономерности в значительной мере нарушены многовековым освоением территории, в силу чего коренная растительность на больших площадях замещена на антропогенную. Особенно это касается дожде-зеленых лесов, которые в результате действия огня (подсечно-огневая система земледелия) превратились в саванны, трудно отличимые от зональных, климатически обусловленных. По этой же причине площади полувечнозеленых гемигилей также сильно сокращены за счет возникших на их месте сухих листопадных лесов, близких по видовому составу деревьев к гемигилеям, и даже саваннам.

Таким образом, большая часть засушливых пространств Африки оказалась занятой саваннами — коренными и про-изводными. На предгорных равнинах восточной Африки встречаются массивы дождезеленых лесов, сохранивших черты первичного состава и структуры, типичные для области летних дождей. Доминируют здесь невысокие (10—12 м) деревья, преимущественно из бобовых (Acacia, Albizzia, Brachystegia, Jsoleplinia), а также некоторых Combretaceae, создающие смешанный верхний ярус с довольно сомкнутыми кронами. Подлесок образован различными кустарниками, развитие травяного покрова обратно пропорционально степени разреженности леса.

Для саванн характерна комплексность растительного по-крова, обязательным элементом которого являются открытые пространства, сочетающиеся с небольшими массивами лесов или редколесий, что сближает саванну физиономически с лесостепью умеренных стран. В отличие от последней деревья в ряде случаев не растут группами, а стоят поодиночке на значительном расстоянии друг от друга, создавая ландшафт парка или фруктового сада. Характерна резко выраженная сезонность вегетации, обусловленная периодичностью осадков. Во время зимней засухи, при полном отсутствии дождей от 4 до 6 мес, но при средней температуре, не падающей ниже 20°, травостой выгорает полностью без образования гумуса, а большинство деревьев и кустарников стоят голыми, без листвы. Но на некоторых в это время созревают плоды, а к концу засушливого периода, когда влажность воздуха увеличивается, многие цветут. Затем начинается сезон летних тропических ливней, когда порой за сутки осадки выпадают в количестве, превышающем месячную норму затропических лесных районов. В это время саванны часто становятся непроходимыми от потоков воды, струящейся по поверхности и затопляющей все понижения, где оседают иловатые частицы, вымываемые из почв положительных элементов мезорельефа.

Существует мнение, что именно различия в механическом составе, влажности, а следовательно и аэрации почв повы-шенных и пониженных участков, являются основной причиной комплексности растительного покрова саванн. Все низкие места буйно зарастают крупными рыхло дерновинными злаками из родов Pennisetum («слоновая трава»), Andropogon и других, с участием сложноцветных и прочих представителей разнотравья. В низинах, где вода не успевает стекать и задерживается в течение всего вегетационного периода, нередко формируются даже своеобразные сезонные болота с различными осоковыми (виды Scirpus, Rhynchospora), чем обусловлено встречающееся в литературе название «болотистая саванна». Но в сухой период от таких «болот» не остается следа — они являются лишь временным элементом комплекса.

Древесные породы в саваннах относятся к видам с высоким световым оптимумом, поэтому большинство их имеют широко раскинутые горизонтальные или зонтиковидные кроны (акации, баобаб), под которыми иногда формируются самостоятельные фрагменты сообществ. Здесь мало высоких злаков, тогда как на открытых пространствах их рост достигает порой 3—4 м tf более. Соотношение площадей, занятых древесными и травяными группировками, в саваннах варьирует, в связи с чем нередко различают травяные и древесные саванны. Последние иногда называют саванновыми лесами.

В разных районах, в зависимости от физико-географических условий, в африканских саваннах доминируют разные виды деревьев, преимущественно какой-либо один, в соответствии с чем различают саванны: баобабовую, акациейук), пальмовую. Типичное дожде-зеленое дерево баобаб (Adansonia digitata) с его мощным стволом и огромной широко раскинутой кроной обычно имеет высоту не более 20 м и растет редкими одиночными экземплярами, реже образуя перелески на фоне густого высокотравного злакового покрова. Он участвует в образовании саванн в разных районах Африки, доходя на севере почти до границы с пустыней Сахарой, а на юге — до Калахари. Баобабовая саванна имеется еще только на Мадагаскаре, в других частях света не встречается. В акациевой саванне господствуют мимозовые акации (Acacia albida, A. arabica, A. giraffae) с их характерными! зонтиковидными кронами. Деревья невысокие, иногда низкорослые (3—5 м). Они разбросаны редкими экземплярами по фону сплошного покрова из многолетних и однолетних трав, расцветающих во влажный период и полностью выгорающих от жары и пожаров в зимнее время. В районах с большим количеством осадков, особенно выпадающих в два периода, разделенных относительно непродолжительными засухами, формируются высокотравные пальмовые саванны с господством типично палеотропических видов Borassus и Hyphaene с их огромными ксероморфными веерными листьями и мощной корневой системой. Они часто растут группами, образуя небольшие рощицы с редким древостоем.

Весьма характерна сложно разветвленная сеть «галерейных лесов», сопровождающих полосами различной ширины (порой до многих километров) течение крупных и мелких рек, протекающих среди саванн. По своему составу это или настоящие гилеи, либо полувечнозеленые гемигилеи со всеми присущими им чертами структуры. Обусловлены они местными факторами: постоянной влажностью почв и воздуха в речных долинах, но вполне вероятно, что частично являются остатками коренной растительности, исчезнувшей на водоразделах под влиянием антропогенного фактора.

Саванная область хорошо выражена в Австралии, по северо-восточной окраине которой протягивается прерывистая полоса настоящих гилей с господством фикусов, панданусов, пальм, бамбуков, древовидных папоротников и т. п.; вдоль северного побережья распространены гемигилеи с господством эвкалиптов, а в глубь континента простираются обширные площади с типичным для саванн распределением осадков. В летний период осадки выпадают в изобилии, образуя временные водоемы и водотоки. Но в зимнее засушливое время при июльских температурах около 20° почва высыхает с образованием трещин, и жизнь замирает. Основу травостоя составляют злаки: Andropogon sericeus («голубая трава»), Astrebla («митчелева трава»), виды Panicum, но особенно обильны ярко цветущие однолетки и многолетники издвудольных и однодольных (Drosera, Oxalis, виды орхидных, лилейных).

Древостой образуют австралийские эндемики: стоящие поодиночке жестколистные невысокие эвкалипты с висящими вниз листьями, низкорослые (до 10 м) безлистные казуарины и мимозовые акации, часто с крупными филлодиями вместо листьев (Acacia retinodes, A. pycnantha). Ближе к районам гемигилей появляются более рослые виды, древостой становится более однообразным (эвкалиптовым) и менее разреженным при сохранении богатого травяного покрова. Такие сообщества часто относят не к саваннам, а к парковым лесам.

С приближением к внутренним пустынным районам Ав-стралии преобладающая роль в саваннах переходит к ку-старниковым видам акаций с колючими филлодиями, высота травостоя снижается, а по границе с пустыней низкотравные кустарниковые саванны уступают место зарослям колючих кустарников с господством эндемичной Acacia aneura («мульга»). К югу от тропика в районах с зимними дождями травяные саванны в Австралии сменяются древесной растительностью — эвкалиптовыми лесами, а по окраине пустыни формациями жестколистных кустарников (из видов эвкалиптов и акаций), так называемым «скрэбом».

Пустыни являются крайним звеном географического (кли-матического) ряда тропической растительности, заключая этот ряд во внутренних частях континентов близ тропиков и простираясь без перерыва в затропические широты, т. е. пе-реходя в пустыни субтропические. Величайшая пустыня мира Сахара (понимаемая в широких границах), начинаясь от саванн Судана на широте 18—19°, тянется далее, за 30° с. ш., местами достигая средиземноморского побережья. На всем этом протяжении климат, естественно, не остается однородным, сохраняя, однако, главную черту — засушливость. Если на юге холодное время года не выражено и средняя температура января не падает ниже 15°, то в центральной Сахаре, лежащей уже за тропиком, характерны резкие контрасты между зимой и летом (от +30° в июле до 5° в январе). Особенно велики суточные перепады температуры, когда днем поверхность почвы нагревается до 50—60°, а ночью падает порой до нуля. Годовая сумма осадков меньше.100 мм, выпадают они эпизодически без определенной приуроченности к какому-либо сезону, иногда не ежегодно, чаще в виде кратковременного дождя. Источником влаги для существующих в пустыне растений являются подземные воды, которые в песках держатся сравнительно близко к поверхности. Поэтому песчаные пустыни (в случае малой подвижности песков) бывают покрыты редкими кустарниками с корнями, проникающими до уровня грунтовых вод. И, напротив, щебнистые и каменистые пустыни (гамады) являются совсем безжизненными. Сахара флористически относится к голарктису, и подавляющее число встречающихся здесь растений (их около 700 видов) относится к семействам и родам, распространенным восточнее в пустынях Аравии и в Средней Азии, хотя среди них есть эндемики. Из тропических видов в переходной от саванн полупустынной полосе встречаются мелкие колючие акации и некоторые другие растения. Самыми распространенными являются представители семейств Chenopodiaceae. Zygophyllaceae, обычны такие роды, как Calligonum, Ephedra, Haloxylon, а также верблюжья колючка и резко ксерофитный жесткий злак Aristida.

Большинство растений — это безлистные глубококорневые кустарники, характерно отсутствие суккулентов, за ис-ключением галосуккулентов, растущих кое-где на засоленных местах. Довольно заметная роль принадлежит эфемерам- однолетникам, успевающим закончить цикл развития в течение 2—3 недель после кратковременного дождя. Они встречаются в пересыхающих руслах водотоков («вади»), где сохраняются иногда и пресноводные озера. На остальной площади растения рассеяны так редко, что их почти незаметно. Только на периферии условия улучшаются и формируется покров полупустыни из кустарников (полыни, маревые) и ксерофитных злаков. В частности, это относится и к северной окраине материка и низовьям Нила, где климат приобретает черты субтропического, средиземноморского, с выраженным периодом зимних дождей, хотя количество осадков очень невелико (около 250 мм в среднем). Летом они отсутствуют, а в некоторые годы вообще не выпадают (Александрия).

Жизнь в Сахаре сосредоточена лишь в оазисах, образу-ющихся в местах с неглубоким залеганием слабоминерали-зованных подземных вод. Есть указания, что здесь произрастала пальмадум (Hyphaene), но сейчас дикие виды заменены повсеместно культурными сортами финиковой пальмы (Phoenix dactylifera). Крупные оазисы освоены в хозяйственном отношении и заняты культурными посевами (ячмень, гранат, виноград), которые выращиваются преимущественно в глубоких траншеях, огороженных финиковыми пальмами.

В подтропических широтах южной Африки суша занимает неизмеримо меньшее пространство между океанами, чем на севере, поэтому климатически обусловленные пустыни здесь невелики. В середине материка лежит область Калахари, в которой по мере продвижения к югу возрастает засушливость климата и идет последовательная смена растительности от высокотравных саванн к низкотравным кустарниковым саваннам, и лишь близ тропика в переходной полосе с почти отсутствующими осадками при средней температуре лета до 25—30° растительность приобретает типично пустынный характер. Это преимущественно песчаные пустыни с редкими ксерофитными злаками и кустарниками разнообразного видового состава из элементов палеотропической флоры, а также многочисленными эфемерами в более увлажняемых периферических и гористых участках. К югу от тропика, в климате зимних дождей появляются суккуленты из молочайных и проникающих сюда представителей капской флоры. Равнина Калахари переходит южнее р. Оранжевой в субтропическую полупустыню Карру, расположенную на приподнятом плоскогорье одноименного названия, а на западе граничит с почти безжизненной прибрежной пустыней Намиб.

В наиболее засушливых местах на смену древовидным формам приходят многочисленные мелкие суккуленты из се-мейств Aizoaceae, Asclepiadaceae, Zygophyllaceae, едва при-поднимающиеся над поверхностью или полностью погружен-ные в трещины почвы («оконные растения»), имитирующие камни и др. Все эти невзрачные растения ярко расцветают в период зимних дождей, превращая полупустыню в цветущий сад. Впечатление усиливают многочисленные эфемеры (слож-ноцветные и др.) и эфемероиды из лилейных, ирисовых, ама-риллисовых и других луковичных растений. Но во время лет-ней засухи местность выглядит безжизненной, оправдывая свое название «пустыни». Только по высыхающим руслам рек растут кустарники и полукустарники из бобовых, маревых и некоторые злаки. На востоке пустыни Намиб и сопредельных с ней частях Калахари вместе с кактусовидными молочаями и древовидными алоэ растет причудливое голосеменное, ре-ликтовый эндемик вельвичия Welwitschia mirabilis. Ареал вельвичии очень невелик, она охраняется местным населением.

На Австралийском материке смягчающее влияние океанов ограничивается периферией материка, а большая часть внутриматериковых пространств испытывает сильное нагревание, отличается засушливостью, хотя области с типично пустынным климатом не слишком велики. Большое значение имеет здесь геологическое строение местности. На песчаных пространствах, возникших после разрушения силикатной или железистой корки, бронирующей поверхность плато ряда внутренних районов, образуются редкие заросли эндемичных злаков из рода Triodia. Они имеют жесткие склерофильные листья, свертывающиеся в трубочку и заканчивающиеся игольчатыми остриями. Подобные пустыни, называемые обычно «спинифекс», независимо от видовой принадлежности злаков, занимают в Австралии огромные площади, пере-межающиеся с совершенно безжизненными пространствами. Вдоль рек и сухих русел временных водотоков («криков») встречаются редкие деревья: казуарины, низкорослые акации и эвкалипты. Несмотря на кажущееся однообразие песчаных пустынь и разреженность покрова, общее количество произ-растающих здесь растений исчисляется сотнями видов из богатой австралийской флоры. На юге аридной области Австралии расположено известняковое плато. Это совершенно бездревесная галофитная полупустыня с редким покровом из солянок (Salsola kali, Kochia, Atriplex).

В западном полушарии климатически обусловленные пустыни на равнинах отсутствуют. Суживающийся к югу материк Ю. Америки наполовину занят грандиозной горной системой Анд, с которых стекают многочисленные реки, орошающие лежащую около тропика равнину Гран-Чако, и смягчающие влияние ее жаркого и засушливого климата на растительность. Здесь сухие редколесья, примыкающие к бразильским саваннам, сочетаются с зарослями колючих кустарников из бобовых, приречными лесами, пальмовыми рощами (восковая пальма —. Copernicia cerifera).

К северу от тропика на сравнительно ограниченном про-странстве полуострова Калифорния и Мексиканского плоско-горья, прорезанного глубокими долинами и пересеченного гор-ными цепями, образуется область субтропических пустынь и полупустынь. В условиях засушливого климата с тропической жарой на низменном калифорнийском побережье и резкими сезонными контрастами от +20 до —20° на высоте плато (более 1000 м над ур. м.) растительный покров имеет разреженный характер при исключительном видовом богатстве и разнообразии, так как слагается он элементами не отрипической флоры, имеющей в Мексике один из центров своего развития. Наиболее интересными являются суккулентные пустыни, в которых доминируют кактусы разнообразных форм и размеров (виды Cereus, Karnegia, Echinocactus, Mammillaria, Spherocactus), агавы, дазилирионы и повсеместно растущие древовидные лилейные — юкки и амариллисовое Fourcroya. Растения отделяют друг от друга большие участки голой щебнистой почвы, но в более благоприятных условиях здесь же встречаются различные кустарники, особенно колючие бо-бовые, ксерофитные сложноцветные и другие. При поднятии в горы климат приобретает черты умеренно континентального, по меридиональным хребтам внутрь плоскогорья проникают голарктические виды (дубы, сосны и др.), образующие леса северного облика.

Прослеженный выше географический ряд растительности внутриматериковых пространств, от экватора до субтропиче-ских районов, выражен тем отчетливее, чем компактнее масса суши и чем одно-образнее ее рельеф и абсолютная высота. Этим условиям, как мы видели, наиболее отвечает Африка, которая посередине пересекается экватором, а близ окраин тропиками. Аналогичный описанному выше географический ряд в принципе должен наблюдаться в тропических широтах: (исключая экваториальную зону) при продвижении от оке-анического побережья внутрь континента: гилеи и гемигилеи — дожде-зеленые леса — саванны — полупустыни и пу-стыни. Эта закономерность, показанная на схеме идеального континента, прослеживается в тропической Африке от запад-ного побережья через среднее течение Конго до озера Чад; в Южной Америке (без последних заключительных звеньев) — в Бразилии (с востока на запад), частично на полуостровах Индокитай и Индостан и в восточной части тропической Австралии. Раздробленность суши, горные поднятия, достигающие значительной абсолютной высоты, естественно, затушевывают отмеченную закономерность и затрудняют ее выявление.

Общую картину распределения зональной тропической растительности следует дополнить интересным эдафически обусловленным звеном, примыкающим к климатическому ряду. Это — растительность ежесуточно заливаемых низменных океанических побережий тропиков, так называемые мангровы. Из всего ассортимента растений богатейшей тропическоиг флоры лишь немногим более 20 видов сумели приспособиться- к существованию в полосе приливов. Это солестойкие кустарники и деревья с ходульными придаточными или же дыхательными корнями (пневматофорами). Несмотря на, малое количество участвующих в них видов, число сообществ мангровы довольно велико и располагаются они часто с образованием экологических рядов параллельно береговой линии. Все мангровы являются деревянистыми вечнозелеными ра-стениями, не выносящими заморозков, с мясистыми листьями (галосуккулентность) и характерной для некоторых вивипарией. Отдельные сообщества представляют нередко одновидовые заросли, последовательно сменяющие друг друга от открытой воды в глубь берега.

Наиболее широкой экологической амплитудой отличаются- виды ризофоры (Rhizophora mangle — в западном полушарии, Rh. mucronata — в восточных тропиках). Это растения от 3 до 10 м высотой, стоящие как на ходулях на многочисленных разветвленных придаточных корнях. С простирающихся во все стороны ветвей спускаются новые корни, подпирая растущие вширь кусты. Облиственные кроны формируются над уровнем максимального прилива, а при отливе обнажается черная илистая почва. Ризофора относится к живородящим растениям и образует непосредственно на ветвях большие проростки до 30 см длиной; сохраняющиеся при плодах: древеснеющие чашелистики играют роль «якоря», помогаю-щего растениям быстрее укрепиться в илистой почве во вре-мя отлива. В глубине материка, где приливы реже, а почва- становится более плотной и менее засоленной, особенно в оп-ресняющихся лагунах, господствуют сообщества крупных деревьев (до 30 м высоты) с многочисленными дыхательными корнями или торчащими вверх (Avicennia, Sonneratia), так что лишь окончания их видны во время большого прилива, или выставляющих из земли «колена» дугообразно изогнутых пневматофоров (Bruguiera), а иные (Xylocarpus) образуют на поверхности целый лабиринт змеевидно изгибающихся досковидных корней. В западных (приатлантических) мангровах видовой состав доминантов невелик (4—5 видов), единственный представитель рода Rhizophora (R. mangle) является кустарником, а экологический ряд монодоминантных сообществ очень однообразен.

В районе Индийского и Тихого океанов известно 17 видов мангровых растений, из них 5 относятся к семейству Rhizop-horaceae, в том числе крупное дерево Bruguiera gymnorrhiza. Восточная Rhizophora mucronata имеет вид довольно высокого деревца на ходулях; на полуострове Малакка она уступает роль первого (пионерного) звена в экологическом ряду мангровы видам авиценнии (A. alba, A. intermedia) из вербеновых, имеющим пневматофоры. По мере продвижения в глубь побережья состав меняется, типичные солестойкие виды вытесняются, хотя и могут расти в пресной воде; в опре-сняющихся лагунах и прибрежных болотах разрастается бесстебельная перистая пальма Nipa, образующая густые заросли — чистые или с примесью мангровых видов, а за ними уже следует климатически обусловленная растительность гилей.

Версия для печати

Генерация страницы: 0.042