Заказ и доставка:
8(909)956-91-94
(Москва)

Центр ареала


Понятие «центр ареала» может иметь многообразное со-держание, смотря по тому, какие критерии берутся за основу его определения. В ареале вида можно различать экологический центр, где климатические условия являются оптимальными для данного вида, что обеспечивает ему предельно высокую жизненность и благоприятствует массовому образованию его популяций. Вид, обладающий большой среда-образующей способностью, часто выступает в этих условиях как строитель растительных сообществ. Это — эдификаторная часть его ареала, а с фитогеографической точки зрения — центр обилия. Оптимальные климатические условия позволяют виду быть мало разборчивым по отношению к прочим экологическим факторам и, за исключением узко специализированных видов, осваивать широкий круг местообитаний, то есть вести себя как эвритоп, лишь снижая жизненность и обилие в минимально доступных участках. При удалении от экологического центра ареала в стороны его границ, где климатические показатели рано или поздно перестают отвечать потребностям вида, он может удерживаться лишь в самых благоприятных местообитаниях, обнаруживая повышенную избирательность, то есть делаясь стенотопным.



Европейский бук близ северной границы своего ареала становится кальцефилом; это же обнаруживается у сибирской ели в мерзлотных районах Средней Сибири. Обыкновенная сосна, растущая в бассейне Ангары на различных почвах, в том числе и на обнажениях известняков, с продвижением к северу избегает последних, становясь кальцефобом. Но связанное с этими фактами возрастание топографической прерывности популяций вида близ крайних пределов его произрастания не нарушает географической целостности его ареала, в который включается все пространство, где обитает вид, независимо от того, образует ли он массовые популяции или же растет рассеянными особями, если только перерывы между ними не достигают порога дизъюнкции.

Однако экологический центр ареала, являясь центром оби-лия вида, отнюдь не может рассматриваться как центр про-исхождения вида, то есть первичный центр его ареала. Определить место возникновения вида, его родину, откуда он начал расселяться и формировать свой ареал — задача сложная и данные палеоботаники порой лишь осложняют решение этой задачи, ибо оказывается, что сохранившиеся растительные остатки обнаруживаются в массе за границами современного ареала, а в его пределах отсутствуют или немногочисленны.

Возраст вида налагает существенный отпечаток на характер ареала — его форму, размеры, положение на земной поверхности, так как здесь важную роль играет фактор времени. Очень малый ареал может означать и начало ареала, его зарождение в центре происхождения вида и, наоборот, соответствовать крайней стадии регресса вымирающего вида. Изолированный ареал метасеквойи в горах Южного Китая не может служить указанием на центр возникновения этого вида именно в данном районе, так же как и остаточные ареалы прочих «южных ископаемых», некогда широко распространенных, по свидетельству палеоботаники, по всему Север-ному полушарию. Каждый из ареалов этих видов, взятый сам по себе, не дает ответа на вопрос о месте его происхождения и путях расселения. Но ареалы крупных таксонов — семейств, родов,—охватывающих совокупность видов, связанных с общим происхождением, могут много рассказать при их всестороннем анализе. Во-первых, в ареале рода часто удается выделить район массового видообразования, в котором сконцентрировано значительное количество видов данного рода, иногда относимых к особому подроду или внутри- родовой секции. Эта часть ареала рода рассматривается как его центр развития или массовый центр. Иногда он же оказывается центром происхождения рода, то есть первичным центром его ареала, но это не обязательно, так как современный массовый центр может располагаться далеко от первоначальной родины данного таксона и носит вторичный характер.

Наглядным примером этому служит ареал рода Erica, разъединенный между Северным и Южным полушарием. Ра-стущие в Западной Европе настоящие верески из родов Erica и Calluna занимают здесь небольшие ареалы и представлены незначительным числом видов. А на крайне малой территории Южной Африки, на площади, едва превышающей 700 кв. км, насчитывается 400 видов Erica, что дает основание относить эту местность к массовому центру рода. Однако это отнюдь не первичный центр, так как имеются многочисленные свидетельства в пользу северного происхождения всего семейства Ericaceae. Об этом говорят и данные палеоботаники, и современное распространение всех прочих родов вересковых, среди которых многие имеют массовые центры явно первичного характера в северной Евразии. Есть основания полагать, что здесь же находится родина настоящего вереска, но в одну из предшествующих геологических эпох он расселился по горам Восточной Африки на юг этого континента и там нашел вторую родину, дав вспышку видообразования. А по пути миграции остались кое-где в горах небольшие изолированные ареалы как наследие иных более благоприятных условий, которые были нарушены какими-то факторами, вызвавшими вымирание представителей рода не только здесь, но и на первоначальной родине.

Известны также случаи, когда крупный таксон имеет не-сколько современных центров развития и среди них не всегда удается выделить первичный. У рода Veronica, широко распространенного в Северном полушарии в Евразии, находится массовый центр, который считается первичным, но помимо этого в горах тропиков Veronica образует вторичный центр, содержащий более 100 видов, выделяемых в особую секцию. Однако, сочетая фитогеографический анализ с систематическим при безусловном использовании данных палеоботаники, в вопрос о первичных центрах ареалов в ряде случаев удается внести ясность. Известный фито географ Шредер выдвинул следующие соображения: у широко распространенных родов следует искать родину там, где 1) сосредоточены наиболее примитивные виды, 2) имеются переходные формы и 3) выражен полиморфизм. Этим условиям отвечает, к примеру, массовый центр семейства магнолиевых на Юго-Востоке Азии, где наблюдается наложение ареалов многочисленных родов, связанных друг с другом постепенными переходами, причем удается проследить морфологическую эволюцию органов размножения: от незамкнутых плодолистиков со свободно лежащими семяпочками — через ряд промежуточных стадий — до вполне сформированных завязей, то есть выраженной покрытосемянности. Все это в совокупности позволило советскому ученому А. Л. Тахтаджяну с полным правом считать Юго-Восточную Азию центром происхождения магнолиевых. Другой пример. Род Primula из типичного для Северного полушария семейства первоцветных имеет два массовых центра: в Европе и в Азии, но есть основания считать первичным восточный — китайско-гималайский, где сосредоточены наиболее примитивные виды и наряду с совмещением их ареалов наблюдается стирание систематических граней между родами Primula и Androsace. Наличие связного круга форм, охватывающего не только виды одного рода, но разные роды какого-либо семейства, может служить критерием для выявления в пределах ареала крупного таксона центра про-исхождения систематической единицы. Известную помощь в этом отношении может оказывать количественный анализ семейства путем подсчета числа родов или видов в разных частях ареала вышестоящего таксона.

Систематические группы, имеющие значительный возраст, могут расселиться далеко от первоначального центра их возникновения и настолько изменить свой ареал, что восстановить его первичный центр не представляется возможным. Чаще нам приходится иметь дело с вторичными центрами, из которых идет повторное формирование того или иного аре-ала в современную эпоху.

Итак, любой ареал не является неизменным, он развивается как в пространстве, так и во времени, и поэтому срок его существования, зависящий от возраста вида (или любого таксона), отражается на его форме и размерах не меньше, чем прочие факторы, участвующие в формировании ареала.

Классификация ареалов по стадиям развития и по форме Ареал проходит определенные стадии в своем развитии: когда вид расселяется, его ареал находится в стадии прогресса, вымирание же вида означает вступление ареала в стадию сокращения регресса вплоть до полного уничтожения. Под влиянием различных геологических событий вид, даже в пределах захваченной территории, может очутиться в условиях новой структуры земной поверхности и в неблагоприятном для него климате. Следствием этого является на-рушение целостности ареала, его сокращение, а иногда и полное исчезновение. Именно таким образом прекратили свое существование ареалы палеозойских древовидных споровых, исчезли ареалы целых порядков мезозойских голосеменных, а дожившие до наших дней некоторые их представители имеют или ничтожно малые остаточные ареалы (например, гинкго), или же сохранили лишь разъединенные небольшие участки их (саговники), разбросанные на удаленных друг от друга частях суши.

Но мы располагаем многочисленными фактами и такого рода, когда какой-либо вид, пережив неблагоприятный для себя период на небольшой площади «убежища» по окончании этого периода снова начинает расширять свой ареал. Так обстояло дело в послеледниковое время, когда различные древесные породы, оттесненные надвигавшимся с севера ледниковым покровом в защищенные от него южные место-обитания, вышли из своих убежищ и стали вновь заселять покинутые ими площади. Однако далеко не всегда растение имеет возможность восстановить свой прежний ареал. Поднявшиеся в начале четвертичного периода, горные системы Кавказа и Центральной Европы образовали непереходимые препятствия для распространения ряда третичных видов, уцелевших в Закавказье и Средиземноморской области. В та-ком положении оказался, например, каштан, который растет сейчас на Балканском полуострове, но не встречается в диком виде в Центральной Европе; будучи посажен человеком, он широко распространен здесь в культуре.

Если абстрагироваться от природных условий, ограничивающих формирование ареала, и от наличия каких-либо физических препятствий для расселения вида, и рассматривать этот процесс только во времени, то можно представить его в виде идеального ряда последовательных этапов, каждому из которых соответствует определенная форма ареала.

Ареал первичный сплошной обычно занимает небольшую площадь в центре возникновения вида, нередко налагаясь на материнский ареал или находясь вблизи него. Первоначальная форма его имеет более или менее правильный геометрический характер, приближаясь к кругу или к эллипсу. При расселении вида семена его распространяются в основном по радиусам от первичного центра так, что от него протягиваются как бы лучи или выступы ареала, между которыми вид еще не успел расселиться. Форма ареала в этом случае будет лучистая или звездчатая, а при дальнейшем увеличении количества радиальных выступов ареал приобретает форму бахромчатого. При сближении выступов ареала промежутки между ними тоже заселяются популяциями вида, и «лучи» сливаются в единый сплошной ареал, граница которого будет проходить по крайним точкам прежних выступов и, следовательно, ареал достигнет значительных размеров. Это и будет вторичный сплошной ареал как высшая стадия возможного прогресса в условиях геологической эпохи, благоприятствующей расселению данного таксона. Такой ареал может занимать значительную часть материка в пределах определенной климатической зоны.

Но при длительном существовании вида его ареал, как правило, переходит в стадию регресса. Изменение климатических условий в наступающую новую геологическую эпоху де-лает вид более разборчивым к условиям местообитания, т. е. стенотопным. В местообитаниях, не удовлетворяющих его минимальным потребностям, он вымирает. Такие площади, постепенно увеличиваясь, создают значительные пробелы в местонахождениях вида, за счет чего ареал приобретает характер как бы продырявленного или сетчатого (на мелко-масштабных картах ареалов такие пробелы представляют многочисленные точки или кружки). Дальнейшее увеличение размеров этих пробелов приводит к их слиянию в системы «коридоров», отдаляющих отдельные участки ареала друг от друга и как бы разрывающих его на отдельные части. Это и будет фрагментарный, или разорванный ареал, называемый еще иначе дизъюнктивным, или разъединенным. Количество отдельных частей или фрагментов ареала может быть очень различно: от 2—3 частей до десятка и более.

Если условия продолжают ухудшаться и вымирание вида не прекращается, то от прежних фрагментов ареала может остаться единственный небольшой участок, ограниченный одним географическим районом или пунктом. Это ареал остаточный, иначе называемый реликтовым. Возможны случаи, когда вид сохраняется в нескольких фрагментах такого остаточного характера. Дальнейшая судьба ареала может быть различна. Может произойти окончательный регресс, т. е. исчезновение ареала в связи с полным вымиранием данного вида; или распадом его на новые виды, но иногда регресс сменяется повторным прогрессивным развитием остаточного ареала или какого-либо из его фрагментов.

Версия для печати Версия для печати

Генерация страницы: 0.143